发布网友 发布时间:2022-04-25 03:11
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热心网友 时间:2022-05-31 14:10
竹子开花
竹子开花在我国古书中早有记载。《山海经》中这样写道:“竹六十年一易根,而根必生花,生花必结实,结实必枯死,实落又复生。”《晋书》中也有类似的记载:“晋惠帝元康二年,草、竹皆结子如麦,又二年春巴西群竹生花。”
近代,中外有关竹子开花的记载也不少。有趣的是,有时竹子还会出现越山隔省、跨海隔洲地开花。例如,1907年,日本的淡竹开花,而远隔万里的英国皇家植物园中的淡竹也同时开了花。又如,1933年,我国浙江嘉兴的竹林开花,而安徽六安马头镇周围10公里的竹林也全部同时开花。
开花特点
1、开花的周期
总体来说,竹子是多年生一次开花的植物。不同竹种其开花周期不同,即使同一竹种,各地的开花周期也不是固定不变的。如毛竹(Ph.Heterocyclacv.pubescens) ,一般认为其开花周期为60a,但据记载,浙江奉化石门毛竹林200多a也没有开花。
2、开花次数
竹子开花后,竹叶变为枯*,部分或全部脱落,竹秆褪色变黄,竹鞭变黑甚至腐烂。大部分竹子开花后,竹叶全部脱落,当年或相继几年会陆续开花至死,而有些却仍能长出变形的小竹子或抽出小竹鞭继续生长,进行第二次甚至第三次开花,并不立即死亡。对于花竹等竹种,则可以年年开花而不死亡。
3、开花类型
在竹子开花状况方面,杜凡等人从云南15a开花竹子观察记录中得出,竹子开花状况可分为全体成片开花和零星开花两类,其中多数野生竹种(88%)和少数栽培竹种(12%)属于全体成片开花类型,这一类型竹种一旦开花就整片、整丛开花,不再正常发笋,新发枝及竹笋抽枝后也很快开花:而多数栽培竹种(64%),少数野生竹种(36%)则属于零星开花类型,它们在一定面积范围和时间内通常只有1~2丛或零星竹株、零星小片开花。
4、开花结实
开花结实是高等植物的共有特性,竹子也不例外。但竹子开花后的结实情况又可分为开花结实和开花不结实两类。
大多数竹子在开花后都能结实,尤其是野生竹种。1975年以后,四川岷山山系和邛崃山系大熊猫主食竹种缺苞箭竹、糙花箭竹及冷箭竹,相继发生大面积开花枯死,都是通过天然下种后人工促进而获得有效更新。1958-1960年,孟加拉国吉大港的Matamure和Sungu林区,几万公顷的梨竹(Melocannabaccifera)开花结实,老竹枯死,1960年后,种子天然更新成竹林。
同时,部分竹子尤其是栽培竹子,开花后不结实,或种子败育,即使初期结实,却不能发育成熟,最终得不到能育的种子。杜凡等人统计的云南68种开花竹种中,只有10%左右的野生竹种开花后未发现结实,而栽培竹种开花后不结实的比例高达73%左右。例如,对于浙江的角竹、雷竹(Ph.Praecoxcv.prevernalis)等,因长期来用无性繁殖方式繁衍后代,有性繁殖的机能明显退化导致开花华而不实,很难采到发育饱满的成熟种子。
开花原因
关于竹子开花原因的研究,目前主要还是从开花历史资料的分析、开花现象的观察和开花竹林的调查着手,主要有生长周期说、营养说、外因说、自由基理论、病理学说、个体变异和突变学说等。
1、生长周期说
生长周期说认为,竹子开花具有一定的周期,而周期则决定于竹子的内部发育节律。
生长周期说最有力的证据是竹子的同步开花现象。陈嵘研究了中国和日本竹子开花的历史记载,发现毛竹开花的公元年代为 60的倍数,美国Adamson(1978)报道,白哺鸡竹开花周期约为43a;台湾学者报道,牡竹开花周期为47a;浙江箬竹100a开花1次;《昌化县志》记载箭竹曾于公元1491、1541、1607年开花,期间相隔60 ~ 66a。
Bhupesh Mangla认为,竹子看来有非常同步的生物钟,这就使得同一来源的竹子,不管它们在世界哪一个角落,都在同一时期内开花、结实、死亡。曾有报道说,在英国花园里来自印度和中国的竹子分别与它们在亚洲同一来源的竹子同时开花,开花后竹子产生种子并立即死亡。
2、营养说
根据对开花竹林地下鞭系的调查,发现全部或多数立竹开花的鞭系,老鞭所占的比例较大。而老鞭对营养的吸收能力较弱,导致竹子的养分缺乏,从而引起开花。
上田弘一郎(1960)曾对刚竹竹秆中的碳氮比(C/N)进行了测定,开花的C/N为296.2,而不开花的为140.5,这说明开花竹子的营养严重缺乏,导致开花。
柴振林等人对雷竹的开花研究中发现,对于植物生长所需的大量元素氮(N)、磷(P)、钾(K),无论是竹叶、竹枝,还是竹鞭,不开花的雷竹在花期都保持相对稳定或有所增加,而开花雷竹的竹枝和竹鞭在花前、花期、花后明显地减少,最多的减少达60%以上(钾)。同时,在9月开花期,对于雷竹的竹枝、竹鞭来说,包括氮、磷、钾、铁、锌、铜等营养元素,开花雷竹的营养水平低于不开花雷竹的营养水平。
高培军等人对开花与未开花绿竹进行营养元素研究,发现开花绿竹比未开花绿竹根部的N、P、K元素浓度分别减少17.02%、33.76%、29.84%,竹蔸分别减少27.43%、66.63%、51.17%。
邱尔发等人对开花麻竹竹叶的N、P、K及灰分进行了研究,发现开花麻竹竹叶中N、P、K及灰分等成分的含量在麻竹竹冠各部位分别比同一年度未开花麻竹低5.40%、23.51%、2.52%和3.30%。
综合柴振林、高培军、邱尔发等人的研究结果,可以认为,随着开花的进行,一方面,竹子的生长活动比较旺盛,代谢活动加强,在生殖生长期,竹叶的N、P、K等营养元素向生殖器官转移,对营养元素的消耗量加大,另一方面,由于某种原因,对营养元素的吸收能力相对降低,生长受到抑制,生长势减弱,出现“饥饿死亡”,导致竹子开花后的大量枯死。
杜凡等人发现,将小薄竹、空心箭竹从原产地开花竹丛中分兜引种于昆明后,最初仍开花,约1a后则停止开花,完全恢复营养生长,而原产地的开花竹从花后几乎死亡。这可能是由于开花竹从经过分兜引种后,营养条件发生明显变化,导致开花的延迟。
3、外因说
外因主要是指气候因素和土壤水份因素。竹子的开花是正常的生理现象,是由营养生长向生殖生长的转化。气候干燥,竹子对水分和营养元素的吸收能力下降,导致竹子生理代谢失调,抑制了竹子的营养生长,促进了其向生殖生长的转化,从而出现开花。例如,1953年浙江西部发生旱灾,次年西天目山的毛竹林成片的开花。
4、自由基理论
J.Gielis等通过开花逆转与环境及营养条件关系的研究,提出了竹子开花的自由基理论。他们发现竹子开花后叶片中超氧化歧化酶和过氧化物酶活力呈现升高,而过氧化氢酶活力出现下降,经过人工逆转后则出现相反趋势。这些保护酶活力的变化表明了开花后植物内防御能力的下降及自由基含量的上升,从而加速了一些竹子的开花发育及衰老,而在适宜的环境条件下又可以诱导逆转。
热心网友 时间:2022-05-31 14:10
01 开花