发布网友 发布时间:2023-05-14 11:08
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热心网友 时间:2024-12-04 02:00
植物气传病害流行的空间动态,亦即病害的传播过程,反映了病害数量在空间的发展规律。病害的时间动态和空间动态是相互依存、平行推进的,没有病害的增殖,就不可能实现病害的传播;没有有效的传播也难以实现病害数量的继续增长,也就没有病害的流行。
病害的传播特点主要因病原物种类及其传播方式而异。气传病害的自然传播距离相对较大,其变化主要受气流和风的影响。病害传播是病原物本身有效传播的结果。以气流传播的病原真菌孢子为例,其气流传播包括孢子由产孢器官向大气中释放,随气流飞散和降落在植物体表等3个过程。孢子的气流传播规律几乎与空中非生物微粒的气流传播一样,受其形状、大小、比重、表面特性和气流运动等物理学因素的影响。但孢子经过传播以后能否萌发和侵染,引起植物发病还受到一系列生物学因素的制约,包括孢子的数量、密度、抗逆性和致病性,寄主植物的数量、分布和感病性,以及对孢子萌发、侵入和扩展有显著作用的环境因子等。其中只有导致侵染和发病的孢子,才能最终实现病害的传播。
不同病害的传播距离有很大差异,可区分为近程、中程和远程传播。传播距离(distanceofspread)是指病害从菌源中心向四周扩散蔓延的距离。病害传播距离是病原物传播体的有效传播距离,不仅包括传播体的物理传播,还要考虑传播后,受各种生物、非生物因素影响,引致侵染发病的概率。流行学中常用一次传播距离和一代传播距离的概念。前者为病原菌孢子从释放到侵入植物体这段时间内所引起的病害传播,以天为时间单位,表述为一天之内实现的病害传播距离。后者为病害一个潜伏期内多次传播所实现的传播距离。一次传播距离在百米以下的,称为近程传播;传播距离为几百米至几公里的,称为中程传播;传播距离达到数十公里乃至数百公里的为远程传播。
近程传播所造成的病害在空间上是连续的或基本连续的,有明显的梯度现象,传播的动力主要是植物冠层中或贴近冠层的地面气流或水平风力。
中程传播造成的发病具有空间不连续的特点,通常菌源附近有一定数量的发病,而距菌源稍远处又有一定数量的发病,两者之间病害中断或无明显的梯度。发生中程传播的孢子量较大,被湍流或上升气流从植物冠层抬升到冠层以上数米的高度,再由近地面的风力运送到一定距离后再降落到植物冠层中。
大量孢子被上升气流、旋风等抬升离开地面达到千米以上的高空,形成孢子云,继而又被高空气流水平运送到上百公里乃至数千公里之外,最后靠锋面雨、湍流或重力作用降落地面,实现了远程传播。远程传播的病害有小麦锈病、燕麦冠锈病和叶锈病、小麦白粉病、玉米锈病、烟草霜霉病等少数病害。北美洲小麦秆锈病菌在美国南部的得克萨斯州越冬,而在北方诸州和加拿大越夏,每年春、夏季由南向北。秋季由北向南发生两次远距离传播。利用飞机在高空捕捉秆锈菌夏孢子证明,直至4km的高空都有孢子分布。我国小麦条锈病和秆锈病在不同流行区域间也发生菌源交流和远距离传播现象。
气流传播为大多数真菌病害的最主要的传播方式。气流传播距离远,范围广。多数病害在数米至几公里之间,少数病害可传至上百公里以外。影响传播距离的因素很多,主要与孢子的形态特征,繁殖率高低,种群数量、密度,适应能力和菌源地的上升气流、风向、风速以及沉降区的感病寄主的数量、密度,感病期吻合程度、适宜侵染发病的环境条件等有着密切的关系。
多循环气传病害流行的田间格局可分为中心式和弥散式两种类型。如果多循环气传病害的初侵染菌源是本田的越冬菌源,且初始菌量很小,则发病初期在田间常有明显的传病中心,空间流行过程是一个由点片发生到全田普发的传播过程,这称为中心式传播或中心式流行(foculepidemic)。由初侵染引起的中心病株或病斑数量有限,由传病中心向外扩展,其扩展距离和方向主要取决于风向和风速,下风方向发病迅速而严重,扩散距离也较远,呈典型的梯度分布。通常传病中心处新生病害密度最大,距离愈远,密度越小,呈现明显的梯度,这称为病害梯度(diseasegradient)或侵染梯度(infetiongradient)。梯度愈缓,传播距离愈远;梯度愈陡,传播距离愈近。
如小麦条锈病、马铃薯晚疫病、玉米大斑病和小斑病等都是中心式流行的病害。以小麦条锈病的春季流行为例,在北京地区的系统调查显示了由点片发病到全田普发的过程,早春在有利于侵染的天气条件下一个1~5张病叶组成的传病中心,第一代(4月上、中旬)传播距离达20~150cm,第二代(4月下旬至5月初)传播距离达1~5m,此时田间处于点片发生期,第三代(5月上、中旬)传播距离达5~40m,已进入全田普发,*传播距离达100m乃至发生中、远程传播。
在有些情况下,初侵染菌源虽来自田外,但菌量很少,且菌源传来时间较短,这些早期到来的少量菌源也会形成一些传病中心,再经两三代高速繁殖引致全田发病。例如,北方麦区的小麦秆锈病流行就属于这种情况。
气传病害的初侵染菌源若来自外地、初始菌量大而分散、田间无明显的传病中心,病株随机分布或接近均匀分布,发病初期就可能全田普发。这称为病害的弥散式传播或弥散式流行(generalepidemic)。麦类锈病在非越冬地区的春季流行就属于这种类型病害流行的时间、空间动态是病害流行过程中的两个侧面,两者相辅相成决定了病害的扩展蔓延。当传播条件(气流、风速、寄主植株密度等)相同时,流行速度愈高,传播距离愈远,传播速度也愈快。另外,传播速度愈快,空间传播范围也愈大,流行速度潜能的发挥也愈大。