软体动物们 mollusca
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发布时间：2022-04-22 06:51
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时间：2022-06-03 14:26
软体动物（Mollusca）是动物界中的第二大门。软体动物是三胚层、两侧对称,具有了真体腔的动物。软体动物的真体腔是由裂腔法形成,也就是中胚层所形成的体腔。身体柔软，一般左右对称，某些种类由于扭转、屈折，而呈各种奇特的形态。通常有壳，无体节，有肉足或腕，也有足退化的。外层皮肤自背部折皱成所谓外套，将身体包围，并分泌保护用的石灰质介壳。呼吸用的鳃生于外套与身体间的腔内。水陆各地都有分布。包括双神经纲（如石鳖)、腹足纲（如鲍、蜗牛)；掘足纲（如角贝)、瓣鳃纲(如蚶、牡蛎)、头足纲（如乌贼、鹦鹉螺)等。
体腔动物之一门。属原口动物，真体腔类，端细胞干。腹足类由于内脏块的扭转成为二次的左右不对称，而其它各纲的*均为左右对称。身体由头（瓣鳃纲无）、足和内脏块构成。内脏块的表皮延伸而形成外套膜，包裹着身体的主要部分。它与内脏块之间的空间为外套腔，内有鳃，消化器官的末端和排泄器官开口于此。全无体节构造。体内不规则之空隙为血腔。真体腔因间充质发达而变窄，仅形成围心腔、肾管的内腔和生殖腺的内腔（生殖腔）。头部有眼等感觉器和口。作为运动器官的足，肌肉为平滑肌，这与其运动缓慢有关。墨囊壁上有斜纹肌。外套膜向外分泌贝壳。在不同纲中贝壳的数目和形状各异。消化管长，口腔内一般有齿舌和唾腺。中肠腺开口于胃。一般有本鳃1对，相应地心脏为2心耳1心室。但在头足纲中具2对本鳃的种类则有4个心耳。腹足纲因内脏块扭转，有的只有一个本鳃（心脏为1心耳1心室），也有的种类本醒全部消失而为外套鳃所替代。陆生腹足纲中之肺螺类，其部分外套膜已演变成肺。为开放式血管系，呼吸色素多为血蓝蛋白。蚶、扁卷螺等则有血红蛋白。排泄器以肾管（鲍耶纳氏器）为主，但也有具凯勃氏器的种类（瓣鳃类）。神经系为特殊类型，除食管上的1对头神经节外，还具有侧神经节、足神经节和脏神经节各1对。每对同类神经节由横神经联系，头神经节与其它神经节由纵神经相联系。雌雄同体或异体。在牡、船蛆和鲍等，见有性的转换。除头足类外，均行螺旋式卵裂，经担轮幼虫期和面盘幼虫期；但头足类之卵裂为左右对称型，直接发育。
【主要特征】
软体动物的形态结构变异较大，但基本结构是相同的。身体柔软，具有坚硬的外壳，身体藏在壳中，藉以获得保护，由於硬壳会妨碍活动，所以它们的行动都相当缓慢。不分节，可区分为头、足、内脏团三部分，体外被套膜，常常分泌有贝壳。足的形状像斧头，具有两片壳，如牡。
人们推测原软体动物出现在前寒武纪，生活在浅海，身体呈卵圆形，体长不超过1cm，两侧对称，头位于前端、具一对触角，触角基部有眼。身体腹面扁平，富有肌肉质，形成适合于爬行的足。身体背面覆盖有一盾形外凸的贝壳（shell），保护着整个身体。贝壳最初可能仅由角蛋白形成，称为贝壳素（conchiolin），以后在贝壳素上沉积碳酸钙，增加了它的硬度。贝壳下面是由体壁向腹面延伸形成的双层细胞结构的膜，称外套膜（mantle）（或pallium），它具有很强的分泌能力，贝壳即由外套膜所形成。外套膜下遮盖着内脏囊。身体后端、足的上方与内脏囊之间出现了一个空腔，即为外套腔（mantle cavity），它与外界相通。外套腔中有许多对行呼吸作用的鳃，以及后肾、*、生殖孔的开口。
原软体动物鳃的结构可能相似于现存腹足类的鳃，它是由一个长的鳃轴向两侧交替伸出三角形的鳃丝所组成，这种鳃称为栉鳃（ctenidium）。鳃轴是由外套膜或体壁向外伸出，其中包含有血管、肌肉和神经，鳃丝的前缘（即腹缘）具有几丁质的骨棒支持，以增加鳃的硬度。鳃在外套腔的两侧分别由背、腹膜固定了位置，因此鳃将外套腔分成了上、下室。水由外套腔后端的下室流入，经鳃丝表面及上室流出外套腔，鳃丝前缘及表面满布纤毛，由纤毛的摆动造成水在外套腔中的流动。鳃轴上具有两个血管，背面的为入鳃血管（afferentblood vessel），腹缘的为出鳃血管（efferent blood vessel），血液由入鳃血管流向出鳃血管，也由鳃丝表面的微血管直接由背缘流向腹缘，这样血流的方向正好与鳃表面的水流方向相反，可以更有效地进行气体交换。
原软体动物像许多现存种类一样，不仅鳃的表面布满纤毛，其外套膜及皮肤（包括足部皮肤）部分布有纤毛，这些纤毛的摆动造成水流不断的经过，以有利于气体的交换及捕食，所以在原软体动物中皮肤的呼吸作用是很重要的。足部的纤毛运动与肌肉的收缩还联合构成身体的运动。 原软体动物可能是植食性的，取食浅海岩石上生长的藻类。具有与现存软体动物相同的取食结构。口位于头的前端，口后为口腔（buccal cavity），口腔后端有一袋形齿舌囊（ralasac）。齿舌囊的底部是一条可前后活动的膜带，膜带上分布有成行成排、整齐排列的几丁质细齿，齿尖向后，膜带及齿构成齿舌（rala），齿舌囊的底部有齿舌软骨（odontophora），齿舌和软骨上附着有伸肌（protractor muscle）和缩肌（retractormuscle），靠肌肉的伸缩、软骨和膜带可伸出口外，以刮取食物，由于取食的磨损，前端的细齿逐渐老化丢失，膜带后端可以不断分泌补充新齿，其替补的速度在许多软体动物是每日数排。这种齿舌的结构在大多数现存软体动物中是存在的。 口腔的背面有一对唾液腺的开口，其分泌物可以滑润齿舌，并将进入口中的食物颗粒粘着在一起，形成食物索，食物索经食道进入胃。胃的前端呈半球形，胃内壁的一侧具有几丁质板，称胃楯（gastric shield），相对的一侧形成许多细小的嵴与沟，沟中具有纤毛，称为筛选区（sorting region）。胃的后半部分成囊状，称晶杆囊（style sac），因其中有一胶质棒状结构，称晶杆（crystalline），晶杆囊的内壁也有褶皱及纤毛，也形成纤毛沟。食物在口腔中被粘液粘着形成食物索后，不断地进入胃内，依靠胃酸作用（现存种类胃液的pH值一般是5—6）除去食物索的粘滞性，使索中的食物颗粒游离，同时靠胃筛选区内的纤毛作用对食物进行筛选，将细小的食物颗粒经胃上端的消化腺管送入消化腺中，消化腺是食物进行胞内消化及吸收的场所；较大的食物颗粒在胃内被进行胞外消化；未能消化的食物经胃壁的褶皱而进入肠道，由肠道再进行部分的消化作用，最后在肠道中形成粪粒。*开口在外套腔后端，粪粒的形成减少了对外套腔的污染，粪粒可由水流排出体外。 原软体动物的体腔位于身体的中背部，它包围着心脏及部分肠道，所以实际上代表着围心腔与围脏腔。心脏包括前端的一个心室及后端的一对心耳，由心室通出的动脉经过分枝形成小血管，最后在进入组织间隙形成血窦，再经血窦汇集成静脉，经过肾、鳃等血液流回心耳及心室，此为开放式循环。血液中包含有变形细胞及呼吸色素，其呼吸色素主要是血蓝素（hemocyanin）。
排泄器官为后肾，位于围心腔两侧，后肾的一端与围心腔相通称为内肾口（nephrostome），一端与外界相通，称为外肾孔（nephridiopore）。围心腔接受由心脏及围心腔腺体释放出的代谢产物，随围心腔液由肾口进入到肾脏，肾脏具有一定重吸收的能力，它将有用的盐类回收，无用的废物变成尿，经外肾孔、外套腔再排出体外。
原软体动物的神经结构很简单，围绕着食道形成一神经环，由神经环分出两对神经索，腹面的一对称足神经索（pedal cord），支配足部的肌肉收缩；背面的一对称内脏神经索（visceral cord），支配内脏及外套的运动。根据对现存软体动物的推测，其感官可能也包括一对眼，一对位于足内的平衡囊（statocyst），及一对嗅检器（osphradia），它位于下鳃膜上，是一种化学感受器。
生殖系统包括一对生殖腺，位于围心腔前端中背部，雌雄异体，没有生殖导管，精子或卵成熟后释放到围心腔，因为生殖腺腔也是体腔的一部分，所以生殖细胞经围心腔，再经过肾脏排到体外。受精作用发生在海水中，原软体动物的胚胎发育可能十分相似于现存软体动物，也进行典型的螺旋卵裂，囊胚孔形成口，经原肠胚后便形成了担轮幼虫（trochophore）。担轮幼虫呈梨形，具有典型的口前纤毛轮（prototroch），在口的上部环绕身体，卵裂时的第一个四集体都位于顶端，顶端还有成束的纤毛。担轮幼虫不仅出现在软体动物，也出现在环节动物。
原始的种类发育中仅经过担轮幼虫，大多数现存的软体动物担轮幼虫时期很短，其后进入面盘幼虫期（veliger larva）。面盘幼虫时出现了足、壳、内脏等结构。推测原软体动物没有面盘幼虫期，它由担轮幼虫失去口前纤毛轮、*为成体，并开始在海底营底栖生活。
【身体的划分】
软体动物的身体一般可分为头、足和内脏团三个部分。
①头部
位身体的前端。运动敏捷的种类，头部分化明显，其上生有眼、触角等感觉器官，如田螺、蜗牛及乌贼等；行动迟缓的种类头部不发达，如石鳖；穴居或固着生活的种类，头部已消失，如蚌类、牡蛎等。
②足部
通常位于身体的腹侧，为运动器官，常因动物的生活方式不同，而形态各异。有的足部发达呈叶状、斧状或柱状，可爬行或掘泥沙；有的足部退化，失去了运动功能，如扇贝等；固着生活的种类，则无足，如牡蛎；有的足已特化成腕，生于头部，为捕食器官，如乌贼和章鱼等，称为头足；少数种类足的侧部（即侧足parapodium）特化成片状，可游泳，称为翼或鳍，如翼足类（Pteropoda）。
③内脏团（visceral mass）
为内脏器官所在部分，常位于足的背侧。多数种类的内脏因为左右对称,但有的扭曲成螺旋状，失去了对称形，如螺类。
外套膜（mantle）
为身体背侧皮肤褶向下伸展而成，常包裹整个内脏团。外套膜与内脏团之间形成的腔称外套腔（mantle cavity）。腔内常有鳃、足以及*、肾孔、生植孔等开口于外套腔。
外套膜由内外两层上皮构成，外层上皮的分泌物，能形成贝壳，内层上皮细胞具纤毛，纤毛摆动，造成水流，使水循环于外套腔内，借以完成呼吸、排泄、摄食等。左右2片套膜在后缘处常有一二处愈合，形成出水孔（exhalant siphon）和入水孔（Inhalant siphon）。有的种类出入水孔延长成管状，伸出壳外称为出水管和入水管。
贝壳（Shell）
体外具贝壳为软体动物的重要特征，因此研究软体动物的学科又称贝类学（Malacology）。大多数软体动物都具有一二个或多个贝壳，形态各不相同。有的呈帽状；螺类为螺旋形；掘足类为管状；瓣鳃类为瓣状。有些种类的贝壳退化成内壳，有的无壳。贝壳有保护柔软身体的功能。
贝壳的成分主要是碳酸钙和少量的壳基质（conchiolin或称贝壳素）构成，这些物质是由外套膜上皮细胞分泌形成的。贝壳的结构一般可分为3层），最外一层为角质层（periostracum），很薄，透明，有光泽，由壳基质构成，不受酸碱的侵蚀，可保护贝壳。中间一层为壳层（ostracum），又称棱柱层（primatic layer）占贝壳的大部分，由角状的方解石（cacalcite）构成。最内一层为壳底（hypostracum）,即珍珠质层（peral layer），富光泽，由叶状霰石（aragonite）构成。外层和中层为外套膜边缘分泌形成，可随动物的生长逐渐加大，但不增厚；内层为整个套膜分泌而成，可随个体的生长而增加厚度。珍珠就是由珍珠质层形成的。当外套膜受到微小砂粒等异物侵人刺激，受刺激处的上皮细胞即以异物为核，陷入外套膜的上皮之间结缔组织中，陷入的上皮细胞自行*形成珍珠囊，囊即分泌珍珠质，层复一层地将核包位逐渐形成珍珠。据史料记载公元前2200多年，我国就有淡水育珠的记载（书经.禹贡篇），广西合浦育珠自古就很有名，采摘开始于汉代。
角质层和棱柱层的生长非连续不断的，由于食物、温度度等因素影响外套膜分泌机能，故贝壳的生长速度是不同的，因此在贝壳表面形成了生长线，表示出生长的快慢。
消化系统
软体动物的消化管发达，少数寄生种类（内寄螺Entocolax）退化。多数种类口腔内具颚片（mandible）和齿舌（rala），颚片一个或成对，可辅助捕食。齿舌是软体动物特有的器官，位口腔底部的舌突起（odontophore）表面，由横列的角质齿组成，似挫刀状。摄食时以齿舌作前后伸缩运动刮取食物。齿舌上小齿的形状和数目，在不同种类间各异，为鉴定种类的重要特征之一。小齿组成横排，许多排小齿构成齿舌。每一横排有*齿一个，左右侧齿一或数对，边缘有缘齿一对或多对。齿舌上小齿的排列以齿式表示如中国圆田螺（Cipangopaludina chinensis）的齿式为2.1.1.1.2。
体腔和循环系统
软体动物的次生体腔极度退化，残留围心腔（pericardinal cavity）及生殖腺和排泄器官的内腔。初生体腔则存在于各组织器官的间隙，内有血液流动，形成血窦（blood sinus）。
循环系统由心脏、血管、血窦及血液组成。心脏一般位内脏团背侧围心腔内，由心耳和心室构成。心室一个，壁厚，能博动，为血循环的动力；心耳一个或成对，常与鳃的数目一致。心耳与心室间有辩膜，防止血液逆流。血管分化为动脉和静脉。血液自心室经动脉，进入身体各部分，后汇入血窦，由静脉回到心耳，故软体动物为开管式循环。一些快速游泳的种类，则为闭管式循环。血液无色，内含有变形虫状细胞。有些种类血浆中含有血红蛋白（haemoglobin）或血青蛋白（haemocyanin），故血液呈红色或青色。
呼吸器官
水生种类用鳃呼吸，鳃为外套腔内面的上皮伸展形成，位腔内。鳃的形态各异，鳃轴两侧均生有鳃丝，呈羽状，称盾鳃；仅鳃轴一侧生有鳃丝，呈梳状，称栉鳃（ctenidium）；有的鳃成瓣状，称瓣鳃（lamellibranch）；有些种类的鳃延长成丝状。称丝鳃（filibranch）。有的本鳃消失，又在背侧皮肤表面生出次生鳃（secondary branchium），也有的种类无鳃。鳃成对或为单个，数目不一，少则一个或一对，多则可达几十对。陆地生活的种类均无鳃。其外套腔内部一定区域的微细血管密集成同形成肺，可直接摄取空气中的氧。这是对陆地生活的一种适应性。
排泄器官
软体动物的排泄器官基本上是后肾管，其数目一般与鳃的数目一致，只有少数种类的幼体为原肾管。后肾管由腺质部分和管状部分组成，腺质部分富血管，肾口具纤毛，开口于围心腔；管状部分为薄壁的管子，内壁具纤毛，肾孔开口于外套腔。后肾管不仅可排除因心脏中的代谢产物，也可排除血液中的代谢产物。另外围心脏内壁上的围心脏腺，微血管密布，可排除代谢产物于围心脏内，由后肾管排出体外。
神经系统
原始种类的神经系统无神经节的分化，仅有围咽神经环及向体后伸出的一对足神经索（pedal cord）和一对侧神经索（pleural cord）。较高等的种类主要有 4对神经节，各神经节间有神经相连。脑神经节（cerebral ganglion）位食管背侧,发出神经至头部及体前部，司感觉；足神经节（pedal ganglion位足的前部，伸出神经至足部，司运动和感觉；侧神经节（peural ganglion）发出神经至外套膜及鳃等；脏神经节（visceral ganglion）发出神经至各内脏器官。这些神经节有趋于集中之势，有的种类的主要神经节集中在一起形成脑，外有软骨包围，如头足类。软体动物已分化出触角、眼、嗅检器及平衡囊等感觉器官，感觉灵敏。
生殖和发育
软体动物大多数为雌雄异体，不少种类雌雄异形；也有一些为雌雄同体。卵裂形式多为完全不均等卵裂，许多属螺旋型。少数为不完全卵裂。个体发育中经担轮幼虫和面盘幼虫（veliger larva）两期幼虫，担轮幼虫的形态与环节动物多毛类的幼虫近似，面盘幼虫发育早期背侧有外套的原基，且分泌外壳，腹侧有足的原基，口前纤毛环发育成缘膜（velum）或称面盘。也有的种类为直接发育。淡水蚌类有特殊的钩介幼虫（glochidium）。
【种类】
软体动物种类繁多，生活范围极广，海水、淡水和陆地均有产。已记载130000多种，仅次于节肢动物。软体动物的结构进一步复杂，机能更趋于完善，它们具有一些与环节动物相同的特征：次生体腔，后肾管，螺旋式卵裂，个体发育中具有担轮幼虫等，因此认为软体动物是由环节动物演化而来，朝着不很活动的生活方式较早分化出来的一支。
软体动物体外大都覆盖有各式各样的贝壳，故通常又称之为贝类。由于它们大多数贝壳华丽，肉质鲜美，营养丰富，又较易捕获，因此远在上古渔猎时期，就已被人类利用。其中不少可供食用、药用、农业用、工艺美术业用，也有一些种类有毒，能传播疾病，危害农作物，损坏港湾建筑及交通运输设施，对人类有害。
软体动物包括在生活中为人们所熟悉的腹足类如蜗牛、田螺蛞蝓；双壳类的河蚌、毛蚶等；头足类的乌贼（墨鱼）、章鱼等；以及沿海潮间带岩石上附着的多板类的石鳖等。它们在形态上存在着很大的差异，例如它们的*或者对称，或者不对称；体表或者有壳，或者无壳；壳或者是一枚或二枚或多枚。但根据现存种类的比较形态学的研究、胚胎学的研究，以及早在寒武纪就已出现的化石的古生物学研究发现：所有的软体动物是建筑在一个基本的模式结构上，这个模式就是人们设想的原软体动物，也就是软体动物的祖先模式，由原软体动物再发展进化成各个不同的纲。所以原软体动物代表了所有软体动物的基本特征。
根据对现存动物的研究，人们设想由原软体动物，经过身体的前后轴与背腹轴的改变，足、内脏囊及外套腔的移位，而形成了现存各个纲的动物结构特征。
软体动物可分为7个纲：单板纲（Monoplacophora）、多板纲（Polyplacophora）、无板纲（Aplacophora）、腹足纲（Gastropoda）、双壳纲（Bivalvia）、掘足纲（Scaphopoda）、头足纲（Cephalopoda）。其中仅腹足纲及双壳纲有淡水生活的种类，腹足纲还有陆生种类，这两纲包含了软体动物中95％以上的种类，其他各纲均为海洋生活。
【起源与演化】
关于软体动物的起源有两种说法：一种认为软体动物起源于扁形动物；另一种认为软体动物和环节动物是从共同的祖先进化来的，只是由于在长期进化过程中各自向着不同的生活方式发展，所以最后形成两类不同*的动物。后一种说法理由比较充分，因为许多海产软体动物的种类在胚胎发育过程中也向许多环节动物一样具有一个担论幼虫阶段。再加上两类动物发育都有卵裂，在成体中某些改造上有共同的地方。例如，排泄器官基本属于后肾管型、体腔都是次生的。
这个共同的祖先，一部分向着适于活动的方式的道路发展，形成了体节、疣足及发达的头部，这就是环节动物；另一部分向着适应于比较不活动的道路发展，就产生了保护用的外壳和许多适于运动的构造，如分节现象和头部或不出现或退化。同时，也发展了一些软体动物所特有的结构——外套膜。在软体动物各类群之间由于差别较大，并没有更明显的差别来很好地说明彼此间的亲缘关系。
在软体动物中，双神经纲是比较原始的，因为它的*左右对称、次生体腔比较发达，保留着原始的梯形双神经系统。腹足纲是比较低等的类群，因为它具有类似环节动物的担轮幼虫或相似的面盘幼虫阶段。瓣鳃纲动物最显著的特征呼吸系统的鳃是瓣状鳃。以现生的河蚌为例，每一片瓣状腮就是一个鳃瓣，它是由两片腮小瓣构成，在外侧的一片称外鳃小瓣，在内侧的一片称内腮小瓣。每一腮小瓣有许多的鳃丝构成，在鳃丝表面有纤毛，内部有血管，还有许多的小孔。在鳃小瓣之间的空隙有瓣间隔的横膈膜分隔开，形成许多鳃水管。由于纤毛的摆动，水由进水管进入外套膜后，有入鳃小孔进入鳃水管，再上升到鳃上腔，最后经过出水管流出体外。在水流过鳃丝的过程中鳃丝内的血液中完成气体交换。这类动物具有两个外套膜，因而有两瓣外壳，它们的低等种类足的底部宽平，匍匐而行，发育过程也出现担轮幼虫，所以他们有可能与腹足类同出一个共同的祖先。头足纲动物的身体结构高度发达，脑、眼、及循环系统等都是软体动物中最进化的，在地层中最早发现的软体动物也是头足动物，也可能由于适应快速活动的社会方式，进化较快向着特化的方向发展了。
【与人类的关系】
价值
①食用价值
海产的鲍、玉螺、香螺、红螺、东风螺、泥螺、蚶、贻贝、扇贝、江珧、牡蛎、文蛤、蛤仔、蛤蜊、蛏、乌贼、*乌贼、章鱼，淡水产的田螺、螺蛳、蚌、蚬，陆地栖息的蜗牛等肉味鲜美，具有很高的营养价值。
②药用价值
鲍的贝壳（中药称石决明），宝贝的贝壳叫海巴，珍珠、乌贼的贝壳叫海螵蛸，以及蚶、牡蛎、文蛤、青蛤等的贝壳等都是中药的常用药材。从鲍鱼、凤螺、海蜗牛、蛤、牡蛎、乌贼等可以提取抗生素和抗肿瘤药物。
③农业价值
产量多的小型软体动物可以做农田肥料或饲料，河蚬可以饲养淡水鱼类。④工业用。软体动物的贝壳是烧石灰的良好原料。珍珠层较厚的贝壳( 如蚌、马蹄螺等 )是制纽扣的原料 。
④工艺用或装饰
很多贝类的贝壳有独特的形状和花纹，富有光泽，绚丽多彩，是古今中外人士喜欢搜集的玩赏品。
⑤地质价值
软体动物门在地质历史时期中有很多可作为指示沉积环境的指相化石。在世界和中国寒武系的最底部，已有单板纲和其他软体动物化石出现，中生界的不少菊石成为洲际范围内划分、对比地层的带化石，有些可用以了解古水域温度和含盐度等；蜗牛化石能反映第四纪气候环境。
对人类的危害
陆生的蜗牛、蛞蝓等吃植物的叶、芽，危害蔬菜、果树、烟草等；海洋中的一些肉食性种类，能杀害牡蛎、泥蚶等的幼苗，造成养殖双壳类的损失；一些草食性种类常吃海带、紫菜的幼苗，是藻类养殖的敌害。在淡水和陆生的软体动物中，椎实螺是肝片吸虫的中间宿主，豆螺是华枝睾吸虫的中间宿主，扁卷螺是姜片虫的中间宿主，短沟蜷是肺吸虫的中间宿主，钉螺是日本血吸虫的中间宿主，对人类的危害十分严重。海洋中的船蛆、海笋等是专门穿凿木材或岩石穴居的种类，对于海洋中的木船、木桩和海港的木、石建筑都有危害。营附着或固着生活的种类常大量附着在船底，可以影响船只的航行速度。有些附着生活的种类，可以堵塞水管，影响生产。
【软体动物与甲壳动物的壳的区别】
第一，软体动物的贝壳是由外套分泌的石灰质所形成的，除连接处没有关节，其终生不会蜕壳。节肢动物的体外覆盖着几丁质的外骨骼，又称表皮或角质层 。在相邻体节之间的关节膜上 ，角质层非常薄，易于屈折活动。附肢的关节也可活动。节肢动物在生长过程中要定期蜕皮。
第二，软体动物是身体柔软的一类无脊推动物。软体动物一般具有左右对称的体型，但某些软体动物由于身体扭转而出现各种奇特的形状。它们常常有一个外壳，没有体节，大多可分为头、足、内脏囊等3部分。外层皮肤从背部折皱成一层皮膜，叫做外套。外套把身体包围起来，并分泌出石灰质。
甲壳动物属于节肢动物门，节肢动物由1 列体节构成，异律分节，可分为头、胸、腹3部 ，或头部与*愈合为头* ，或*与腹部愈合为躯干部 ，每一体节上有一对分节的附肢。附肢有双枝型和单枝型两类。循环系统为开管式。水生种类的呼吸器官为鳃或书鳃，陆生的为气管或书肺或两者兼有。原始的节肢动物靠体表交换气体。神经系统为集中型链状神经系统。有触觉、味觉、嗅觉、听觉、平衡和视觉等感觉器官。眼有单眼和复眼两种。复眼由个眼组成，能感知外界物体的运动和形状，能适应光线强弱和辨别颜色。
另外甲壳动物形态变异很大，最小的如猛水蚤类，体长不到1毫米。最大的巨螯蟹在两螯伸展时宽度可达4米。体呈长筒形，体节分明，全体分头、胸、腹3部。头部由6 个体节愈合而成。甲壳类各体节外骨骼由两部分构成：背面一片为背甲，腹面一片为腹甲。背甲两侧常向外（下）延伸，为侧甲，附肢一般着生在腹甲的两侧。可以看出节肢动物比软体动物高等。
热心网友
时间：2022-06-03 14:26
本门动物体外大都覆盖有各式各样的贝壳，故通常又称之为贝类。由于它们大多数贝壳华丽，肉质鲜美，营养丰富，又较易捕获，因此远在上古渔猎时期，就已被人类利用。其中不少可供食用、药用、农业用、工艺美术业用，也有一些种类有毒，能传播疾病，危害农作物，损坏港湾建筑及交通运输设施，对人类有害。
主要特征
软体动物的形态结构变异较大，但基本结构是相同的。身体柔软，不分节，可区分为头、足、内脏团三部分，体外被套膜，常常分泌有贝壳。
根据软体动物形态结构的不同，主要可以分成以下五个纲。
1.双神经纲 左右对称。头部不明显。常有贝壳八片，呈覆瓦状排列于背面。足块状。如石鳖等。
2.腹足纲 左右不对称。头部明显。螺壳是螺旋形的。足常位于腹侧。如田螺、蜗牛等。
3.掘足纲 左右对称。头部不明显。足圆柱形。贝壳为牛角形的两端开口的管。如角贝等。
4.瓣鳃纲 左右对称。无头部。足斧状。有左右两片贝壳。如河蚌、牡蛎等。
5.头足纲 左右对称。身体分头和胸（内脏）两部分。足的一部分成为条状的碗，一部分成为漏斗状体。贝壳为外壳，或内壳，或无。如乌贼、鲍鱼等。
◆身体的划分
软体动物的身体一般可分为头、足和内脏团三个部分。
①头部
位身体的前端。运动敏捷的种类，头部分化明显，其上生有眼、触角等感觉器官，如田螺、蜗牛及乌贼等；行动迟缓的种类头部不发达，如石鳖；穴居或固着生活的种类，头部已消失，如蚌类、牡蛎等。
②足部
通常位于身体的腹侧，为运动器官，常因动物的生活方式不同，而形态各异。有的足部发达呈叶状、斧状或柱状，可爬行或掘泥沙；有的足部退化，失去了运动功能，如扇贝等；固着生活的种类，则无足，如牡蛎；有的足已特化成腕，生于头部，为捕食器官，如乌贼和章鱼等，称为头足；少数种类足的侧部（即侧足parapodium）特化成片状，可游泳，称为翼或鳍，如翼足类（Pteropoda）。
③内脏团（visceral mass）
为内脏器官所在部分，常位于足的背侧。多数种类的内脏因为左右对称,但有的扭曲成螺旋状，失去了对称形，如螺类。
◆外套膜（mantle）
为身体背侧皮肤褶向下伸展而成，常包裹整个内脏团。外套膜与内脏团之间形成的腔称外套腔（mantle cavity）。腔内常有鳃、足以及*、肾孔、生植孔等开口于外套腔。
外套膜由内外两层上皮构成，外层上皮的分泌物，能形成贝壳，内层上皮细胞具纤毛，纤毛摆动，造成水流，使水循环于外套腔内，借以完成呼吸、排泄、摄食等。左右2片套膜在后缘处常有一二处愈合，形成出水孔（exhalant siphon）和入水孔（Inhalant siphon）。有的种类出入水孔延长成管状，伸出壳外称为出水管和入水管。
◆贝壳（Shell）
体外具贝壳为软体动物的重要特征，因此研究软体动物的学科又称贝类学（Malacology）。大多数软体动物都具有一二个或多个贝壳，形态各不相同。有的呈帽状；螺类为螺旋形；掘足类为管状；瓣鳃类为瓣状。有些种类的贝壳退化成内壳，有的无壳。贝壳有保护柔软身体的功能。
贝壳的成分主要是碳酸钙和少量的壳基质（conchiolin或称贝壳素）构成，这些物质是由外套膜上皮细胞分泌形成的。贝壳的结构一般可分为3层），最外一层为角质层（periostracum），很薄，透明，有光泽，由壳基质构成，不受酸碱的侵蚀，可保护贝壳。中间一层为壳层（ostracum），又称棱柱层（primatic layer）占贝壳的大部分，由角状的方解石（cacalcite）构成。最内一层为壳底（hypostracum）,即珍珠质层（peral layer），富光泽，由叶状霰石（aragonite）构成。外层和中层为外套膜边缘分泌形成，可随动物的生长逐渐加大，但不增厚；内层为整个套膜分泌而成，可随个体的生长而增加厚度。珍珠就是由珍珠质层形成的。当外套膜受到微小砂粒等异物侵人刺激，受刺激处的上皮细胞即以异物为核，陷入外套膜的上皮之间结缔组织中，陷入的上皮细胞自行*形成珍珠囊，囊即分泌珍珠质，层复一层地将核包位逐渐形成珍珠。据史料记载公元前2200多年，我国就有淡水育珠的记载（书经.禹贡篇），广西合浦育珠自古就很有名，采摘开始于汉代。
角质层和棱柱层的生长非连续不断的，由于食物、温度度等因素影响外套膜分泌机能，故贝壳的生长速度是不同的，因此在贝壳表面形成了生长线，表示出生长的快慢。
◆消化系统
软体动物的消化管发达，少数寄生种类（内寄螺Entocolax）退化。多数种类口腔内具颚片（mandible）和齿舌（rala），颚片一个或成对，可辅助捕食。齿舌是软体动物特有的器官，位口腔底部的舌突起（odontophore）表面，由横列的角质齿组成，似挫刀状。摄食时以齿舌作前后伸缩运动刮取食物。齿舌上小齿的形状和数目，在不同种类间各异，为鉴定种类的重要特征之一。小齿组成横排，许多排小齿构成齿舌。每一横排有*齿一个，左右侧齿一或数对，边缘有缘齿一对或多对。齿舌上小齿的排列以齿式表示如中国圆田螺（Cipangopaludina chinensis）的齿式为2.1.1.1.2。
◆体腔和循环系统
软体动物的次生体腔极度退化，残留围心腔（pericardinal cavity）及生殖腺和排泄器官的内腔。初生体腔则存在于各组织器官的间隙，内有血液流动，形成血窦（blood sinus）。
循环系统由心脏、血管、血窦及血液组成。心脏一般位内脏团背侧围心腔内，由心耳和心室构成。心室一个，壁厚，能博动，为血循环的动力；心耳一个或成对，常与鳃的数目一致。心耳与心室间有辩膜，防止血液逆流。血管分化为动脉和静脉。血液自心室经动脉，进入身体各部分，后汇入血窦，由静脉回到心耳，故软体动物为开管式循环。一些快速游泳的种类，则为闭管式循环。血液无色，内含有变形虫状细胞。有些种类血浆中含有血红蛋白（haemoglobin）或血青蛋白（haemocyanin），故血液呈红色或青色。
◆呼吸器官
水生种类用鳃呼吸，鳃为外套腔内面的上皮伸展形成，位腔内。鳃的形态各异，鳃轴两侧均生有鳃丝，呈羽状，称盾鳃；仅鳃轴一侧生有鳃丝，呈梳状，称栉鳃（ctenidium）；有的鳃成瓣状，称瓣鳃（lamellibranch）；有些种类的鳃延长成丝状。称丝鳃（filibranch）。有的本鳃消失，又在背侧皮肤表面生出次生鳃（secondary branchium），也有的种类无鳃。鳃成对或为单个，数目不一，少则一个或一对，多则可达几十对。陆地生活的种类均无鳃。其外套腔内部一定区域的微细血管密集成同形成肺，可直接摄取空气中的氧。这是对陆地生活的一种适应性。
◆排泄器官
软体动物的排泄器官基本上是后肾管，其数目一般与鳃的数目一致，只有少数种类的幼体为原肾管。后肾管由腺质部分和管状部分组成，腺质部分富血管，肾口具纤毛，开口于围心腔；管状部分为薄壁的管子，内壁具纤毛，肾孔开口于外套腔。后肾管不仅可排除因心脏中的代谢产物，也可排除血液中的代谢产物。另外围心脏内壁上的围心脏腺，微血管密布，可排除代谢产物于围心脏内，由后肾管排出体外。
◆神经系统
原始种类的神经系统无神经节的分化，仅有围咽神经环及向体后伸出的一对足神经索（pedal cord）和一对侧神经索（pleural cord）。较高等的种类主要有 4对神经节，各神经节间有神经相连。脑神经节（cerebral ganglion）位食管背侧,发出神经至头部及体前部，司感觉；足神经节（pedal ganglion位足的前部，伸出神经至足部，司运动和感觉；侧神经节（peural ganglion）发出神经至外套膜及鳃等；脏神经节（visceral ganglion）发出神经至各内脏器官。这些神经节有趋于集中之势，有的种类的主要神经节集中在一起形成脑，外有软骨包围，如头足类。软体动物已分化出触角、眼、嗅检器及平衡囊等感觉器官，感觉灵敏。
◆生殖和发育
软体动物大多数为雌雄异体，不少种类雌雄异形；也有一些为雌雄同体。卵裂形式多为完全不均等卵裂，许多属螺旋型。少数为不完全卵裂。个体发育中经担轮幼虫和面盘幼虫（veliger larva）两期幼虫，担轮幼虫的形态与环节动物多毛类的幼虫近似，面盘幼虫发育早期背侧有外套的原基，且分泌外壳，腹侧有足的原基，口前纤毛环发育成缘膜（velum）或称面盘。也有的种类为直接发育。淡水蚌类有特殊的钩介幼虫（glochidium）。
分类
依据它们的贝壳、足、鳃、神经及发生特点等特征，分为七个纲。
◆单板纲（Monoplacomphora）
绝大多数为化石种，已绝灭了近4亿年。这类动物有一个帽状或匙形的贝壳，有2～8对对称的肌痕。1952年丹麦海洋研究船在太平洋沿岸哥斯达黎加3570m深海处第一次采得生活标本，1957年被定名为新碟贝（Neopilina galathea lemche），以后又在大西洋、印度洋等处发现了一些种类。
新碟贝是一类原始的贝类，体为两侧对称，具一近圆形而扁的贝壳，腹足强大，周缘肌肉发达，*簿，故无吸附能力，仅适于在海底滑行。缩足肌8对，分节排列于足的周围。足四周为外套沟，两侧共有鳃5或6对。足前端为口，后端为*。口前有一对具纤毛的口盖（velum），口后有扇状触手一对。心脏位围心腔内，由一心室及2对心耳构成；肾6或7对；雌雄异体，生殖腺2对，有生殖导管开口于肾，生殖细胞由肾排出体外。神经系统由围食道神经环及向后伸出的侧神经和足神经组成。
这类被称为活化石的原始贝类的发现，对研究贝类的起源与演化提供了新的资料。
◆无板纲（Aplacophora）
为软体动物中的原始种类，体呈蠕虫状．细长或短粗，无贝壳。体表被具石灰质细棘的角质外皮，头小，口在前端腹侧，躯体细长，腹侧*有一腹沟，有的种类沟中有一小形其纤毛的足，有运动功能．体后有排泄腔，多数种类在腔内有一对鳃，腔后为*、无板类无触角、眼等感觉器官：肠为直管状，齿舌有或无；心脏为一心室一心耳，血管系统退化，雌雄同体或异体，个体发生中有担轮幼虫期。
无板类约有200多种，生活在低潮线下数10m至深海海底，肉食性分布遍及全球。我国南海海域79m深处曾采得龙女簪一种。
◆多板纲（Polyplacophora）
全部生活在沿海潮间带，常以足吸附于岩石或藻类上。体呈椭圆形，背稍隆，腹平。背侧具八块石灰质贝壳，多是覆瓦状排列、前面一块半月形，称头板（cephalic plate），中间 6块结构一致、称中间板（intermediate plate），未块为元宝状，称尾板（tail plate）。各板间可前后抽拉移动，因此动物脱离岩石后，可以曲卷起来。贝壳周围有一圈外套膜，称环带（girdle）， 其上丛生有小针、小棘等，形态各异、头部不发达，位腹侧前方，圆柱状，有一向下的短吻，吻*为口。足宽大，吸附力强，在岩石表面可缓慢爬行。足四周与外套之间有一狭沟，即外套沟，在沟的两侧各有一列盾鳃，六对或数十对。
多板类约有1000种，我国沿海习贝种类有毛肤石鳖体型较大，环带上有成丛的白色针束；鳞带石鳖壳片高，头板具放射肋。
◆腹足纲（Gastropoda）
软体动物中最大的一类，有10万种以上。生活在海洋、淡水及陆地，分布遍及全球，少数种类为寄生（内寄螺Entocolax、光螺Melanella、内壳螺Entoconcha等）。
◆掘足纲（Scaphopoda）
全海产。具长圆锥形稍弯曲的管状贝壳，如象牙状。粗的一端为前端，开口大。称为头足孔；细的一端为后端，开口小，称为*孔。壳凹的一面为背侧，凸的一面为腹侧。外套膜呈管状，前后端有开口。头部不明显，前端具有不能伸缩的吻，吻基部两侧生有许多头丝（captacula），能伸缩,末端膨大。头丝可伸出壳外，有触觉功能，也可摄食。掘足类为肉食性，吻内为口球，具颚片和齿舌。足在吻的基部之后，柱状，末端三叶状或盘状。足可伸得很长，能挖掘泥沙。*开口于足的基部腹侧。无鳃，以外套膜进行气体交换。循环器官心脏一室无心耳，未分化出血管，仅有血窦。肾一对，囊状，位胃侧面。雌雄异体，生殖腺一个；个体发生中有担轮幼虫和面盘幼虫。
掘足类自潮间带至4000m深海都有分布，约300种仅2科。角贝壳呈象牙状，足圆锥形，末端有二冀状侧叶。本纲动物在我国分布广，种类多。
◆瓣鳃纲（Lamellibranchia）
瓣鳃纲动物全部生活在水中，大部分海产，少数在淡水，极少数为寄生（内寄蛤Entovalva、恋蛤Peregrinamor等）。约有2万种，分布很广。一般运动缓慢，有的潜居泥沙中，有的固着生活，也有的凿石或凿木而栖。
头足纲（Cephalopoda）
头足类全海产，肉食性。体左右对称，分头、足、躯干三部分。头部发达，两侧有一对发达的眼，原始种类具外壳，多数为内壳或无壳；足着生于头部，特化成腕和漏斗，故称头足类。漏斗位于头腹面、头与躯干之间。羽状鳃一对或2对，心耳和肾的数目与鳃一致。具软骨。口腔有颚片和齿舌。神经系统集中，感官发达。闭管式循环系统。直接发生。
头足类的生活种类约有700种化石种类在10000种以上。
系统发展
软体动物的海产种类个体发生中为螺旋型卵裂，且具有担轮幼虫，排泄器官为后肾管，这些特点均与环节动物尤其是多毛类近似。故有理由认为软体动物和环节动物在系统发生中有着共同的起源，在长期进化中，朝着不活动的生活方式发展，因而体节消失，产生了贝壳，运动器官和神经感官均趋于退化。软体动物中单极纲、无板纲及多板纲较为原始，这几类的次生体腔发达，近似梯式神经；有的体呈蠕虫形，无壳，许多器官如鳃、肾、外壳等显不出分节排列现象。这些原始性状的存在认为它们接近软体动物的原始祖先，各自独立发展一支。
腹足类较为原始，其生活方式活跃，头部发达。瓣鳃纲生活方式不活动无头，但原始种类具盾鳃，足部具趾面，这与腹足纲接近。掘足纲头不明显，套膜在胚胎时为2片，后才愈合呈筒状，成对的肾，脑神经节与侧神经节分开，这些表明接近于原始的瓣鳃类、但掘足类无鳃，无心脏，贝壳筒形，又显示与其他纲动物在演化上较为疏远，可能是较早分出的一支。头足纲为一古老的类群，起源早，化石种类多。它们生殖腔与体腔相通，似无板纲；个体发生中在胚胎早期无肾，似多板纲和无板纲；生殖导管来源于体腔导管又似多板纲。由于头足类其有原始软体动物的特点说明它们与软体动物的原始种类接近。但头足类有机结构，复杂神经系统高度集中，且为软骨质包围；眼的结构似脊椎动物，基本为闭管式循环系统；直接发生，无幼虫期。由于头足类既有原始性状，又有高度的进化特征，故推测它们可能很早分出的一支，沿着更为活跃的生活方式发展的一个独立的分支。
与人类的关系
价值
①食用价值
海产的鲍、玉螺、香螺、红螺、东风螺、泥螺、蚶、贻贝、扇贝、江珧、牡蛎、文蛤、蛤仔、蛤蜊、蛏、乌贼、*乌贼、章鱼，淡水产的田螺、螺蛳、蚌、蚬，陆地栖息的蜗牛等肉味鲜美，具有很高的营养价值。
②药用价值
鲍的贝壳（中药称石决明），宝贝的贝壳叫海巴，珍珠、乌贼的贝壳叫海螵蛸，以及蚶、牡蛎、文蛤、青蛤等的贝壳等都是中药的常用药材。从鲍鱼、凤螺、海蜗牛、蛤、牡蛎、乌贼等可以提取抗生素和抗肿瘤药物。
③农业价值
产量多的小型软体动物可以做农田肥料或饲料，河蚬可以饲养淡水鱼类。④工业用。软体动物的贝壳是烧石灰的良好原料。珍珠层较厚的贝壳( 如蚌、马蹄螺等 )是制纽扣的原料 。
④工艺用或装饰
很多贝类的贝壳有独特的形状和花纹，富有光泽，绚丽多彩，是古今中外人士喜欢搜集的玩赏品。
⑤地质价值
软体动物门在地质历史时期中有很多可作为指示沉积环境的指相化石。在世界和中国寒武系的最底部，已有单板纲和其他软体动物化石出现，中生界的不少菊石成为洲际范围内划分、对比地层的带化石，有些可用以了解古水域温度和含盐度等；蜗牛化石能反映第四纪气候环境。
对人类的危害
陆生的蜗牛、蛞蝓等吃植物的叶、芽，危害蔬菜、果树、烟草等；海洋中的一些肉食性种类，能杀害牡蛎、泥蚶等的幼苗，造成养殖双壳类的损失；一些草食性种类常吃海带、紫菜的幼苗，是藻类养殖的敌害。在淡水和陆生的软体动物中，椎实螺是肝片吸虫的中间宿主，豆螺是华枝睾吸虫的中间宿主，扁卷螺是姜片虫的中间宿主，短沟蜷是肺吸虫的中间宿主，钉螺是日本血吸虫的中间宿主，对人类的危害十分严重。海洋中的船蛆、海笋等是专门穿凿木材或岩石穴居的种类，对于海洋中的木船、木桩和海港的木、石建筑都有危害。营附着或固着生活的种类常大量附着在船底，可以影响船只的航行速度。有些附着生活的种类，可以堵塞水管，影响生产。
热心网友
时间：2022-06-03 14:27
分类依据:依据它们的贝壳,足,鳃,神经及发生特点等分为7纲;
重要特点:大概是体节消失吧
代表动物:蚌,乌贼
参考资料：普通动物学教材
热心网友
时间：2022-06-03 14:27
