【植物学笔记】叶
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发布时间：2022-11-30 14:43
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时间：2023-11-04 17:01
叶是由 叶原基leaf primordium 生长分化而来，在芽形成和生长过程中，在茎的生长锥的亚顶端，周缘分生组织的外层细胞不断*，形成侧生的突起，这就是由一团原分生组织细胞组成的叶原基，然后朝着长、宽、厚三个方向进一步生长，因此叶的这种起源发育方式成为 外起源exogenous origin 。叶原基形成后，先进行顶端生长，不断伸长，成为圆柱形的结构，成为 叶轴 。叶轴是尚未分化的叶柄和叶片，具有托叶的植物，叶原基上部形成叶轴，叶原基基部的细胞*较上部快，发育较早，分化为托叶，包围着上部叶轴，起到保护作用。具有叶鞘的植物，叶原基基部生长活跃，侧向延伸可以包围整个茎端分生组织。在叶轴伸长的同时，叶轴两侧边缘的细胞开始*，进行边缘生长，使得叶轴变宽，形成具有背腹的、扁平的叶片或者叶片与托叶的雏形，如果是复叶就通过边缘生长长出许多小叶片。没有进行边缘生长的叶轴基部分化成为叶柄，当幼叶叶片展开时叶柄才随之伸长。之后边缘生长逐渐停止，整个叶进入居间生长，最后发育成熟。大多数幼叶叶片的生长基本上是等速生长，有些叶的生长速度不一样，因而在叶的生长发育过程中，便出现了不同的叶缘和叶形。叶片不断增大的同时，内部组织分化成熟。在边缘生长时期，叶轴两侧的边缘分生组织垂周*产生原表皮，将来发育为表皮。近边缘分生组织垂周*和平周*同时径向，形成了基本分生组织和原形成层。叶肉的层数是由基本恒定，是由平周*决定的。各层形成之后，不再进行平周*，只进行垂周*，增大叶片面积，但不增加叶面厚度。叶的生长期是有限的，这是与根茎有所不同的。而且在发育过程中一定浓度的生长素诱导是必须的，而且与植物的基因也有关系。
叶的形态和组成可以分为具有叶片、叶柄和托叶三部分的 完全叶complete leaf ，而 不完全叶incomplete leaf 是叶片、叶柄和托叶缺少一部分形成的。一般对于双子叶植物的叶就分为 叶片blade （大多为扁平体，叶片内分布叶脉，有输导和支持叶片伸展的作用）、 叶柄petoile （是连接叶片与茎的部分，有支持作用，还可以调整叶片的角度，也有输导作用）、 托叶stipules （叶柄基部的附属物，多成对出现，比较细小，单子叶植物一般没有托叶。在发育过程中有保护幼叶叶片作用，成长后脱落或者保留）
小麦、水稻等禾本科植物的组成与上述双子叶植物不同，包括 叶片 、 叶鞘leaf sheath 、 叶环 、 叶舌ligulate 、 叶耳auricle 组成。叶片条形，为平行脉。叶基部为鞘状，叶鞘一侧开裂，保卫着茎干，由保护茎的居间生长、加强其支持作用及保护腋芽内幼芽的功能。叶鞘与叶片的连接处为叶枕pulvinus，是一个与叶片颜色不同的环，具有弹性和延展性，可以调整叶片的位置。在叶片与叶鞘连接的内侧有叶舌，使得叶片向内弯曲接受更多的阳光，防止水分、病原菌进入叶鞘内。有些植物在叶舌的两旁有一对从叶片基部边缘伸出的突起物即叶耳。
还可以分为一个叶柄上只有一个叶称为 单叶single leaf ，一个叶柄上有两片以上的叶称为 复叶compound leaf ，其叶柄称为 总叶柄common petiole ，总叶柄上着生的是 小叶leaflet ，其轴状部分为 叶轴rachis 。复叶是由单叶的叶缘缺刻逐渐加大至全裂后出现的。复叶的叶轴先端没有顶芽，各个小叶在同一平面，茎生单叶排成螺旋状，复叶的总叶柄回合小叶一起脱落，而茎在其叶脱落后一般枝干不脱落。
下面我们介绍双子叶植物叶的解剖结构，横切植物的叶片可以将其分为表皮、叶肉和叶脉三部分：
表皮epidermis ，由原表皮发育而来、位于叶片上下的初生保护组织，由表皮细胞、气孔器还表皮附属物组成。表皮细胞外常有一层强折光性的角质层，可以减少强光伤害和水分蒸腾。少数植物只有复表皮。气孔器与植物叶片的蒸腾作用有关，特别是保卫细胞含水量的多少决定气孔的开闭，而且旱生植物的气孔器远远多于湿生植物，表皮附属物有的具有分泌粘性物质、保护、反射强光、*叶表面的空气流动速度来减少蒸腾作用的功能。
叶肉mesophyll 由含大量叶绿体的薄壁细胞组成，是叶进行光合作用的主要场所。紧贴上表皮的长轴排列紧密的是 栅栏组织palisade tissue ，叶绿体可以随着光照而移动，免遭强光破坏和充分接受光能（光强时贴近细胞侧壁，光弱时分散在细胞质中）。 海绵组织spongy tissue 细胞形状不规则，排列疏松，所含叶绿体较少，胞间隙大，气体交换和蒸腾作用强。有些植物上表面内侧为栅栏组织，下表面内侧为海绵组织，这种叶的形态称为异面叶。海绵组织所含叶绿体较栅栏组织少，所以异面叶的背面一般绿色较淡。上下表面内侧的叶肉组织形态相同，或叶肉细胞没有栅栏组织和海绵组织分化的叶称为等面叶。
叶脉vein ，分为主脉、侧脉、细脉，细脉的末端称为脉梢。叶脉的分布方式为脉序。一般叶脉含有厚角组织、薄壁组织和一至数个维管束。薄壁组织包围在维管束外形称为维管束鞘。维管束也是由木质部、韧皮部和束中形成层组成，属于无限维管束，但束中形成层活动能力弱，活动时间短。叶脉可以视为茎中维管束的延伸，多数植物的维管束木质部近上表皮，韧皮部近下表皮。也有的植物上下表皮均有韧皮部，木质部位于中间。由于存在厚角组织和薄壁组织，叶脉会在叶面上隆起。细脉中一般没有束中形成层和机械组织，维管束鞘细胞也较少，又是甚至没有筛管，只有管胞存在。与细脉进行物质交换的维管束鞘薄壁细胞，有传递细胞的特征，细胞壁多网状内突。维管束鞘的作用有点像根部的内皮层来控制物质进出维管组织。叶脉的分布类型也有所不同。
叶柄一般细长，横切面为半月形，其结构与茎大致相同，也是由表皮、基本组织和维管组织三部分组成。表皮下方、基本组织外围常有较多的厚角组织、厚壁组织，也有一定的弹性，维管束一般为半圆形排列在皮层基本组织中。
而对于禾本科植物来说,叶片也分为表皮、叶肉、叶脉。但是 表皮 细胞中上表皮一般由表皮细胞（长细胞）、短细胞（栓细胞和硅细胞）、泡状细胞和气孔器。下表皮一般没有泡状细胞。表皮细胞排列规律，沿着叶长轴方向整齐排列，表皮细胞近长方形，长轴与叶的长轴平行，端壁较平，侧壁具有细密锯齿，相邻两侧细胞侧壁紧密贴合，外壁角质化且含硅质，可以形成乳突。硅细胞的外切向壁外突呈齿状或者刚毛状。上下表皮的气孔数目相差不大，这与叶片近直立、背覆面受光基本相等有关。表皮上常有表皮毛，且有木质化的后壁，称为刺毛。上表皮上的泡状细胞为扇形排列，是仅外壁厚的细胞，其径向壁远大于表皮细胞。叶片失水时萎蔫明显，上表皮比下表皮收缩明显，叶片内卷可以减少蒸腾。禾本科的 叶肉 为等叶面，没有栅栏组织和海绵组织的分化，细胞壁内褶会增加表面积，有利于光合作用。禾本科植物的叶具直出平行脉，无束中形成层，为 有限外韧维管束 。较大的叶脉，其维管束上下方常有厚壁组织与表皮相连。
大部分禾本科植物最初的光合产物为三碳化合物（3-磷酸甘油酸），此即为 C3植物 ，其维管束鞘有两层细胞，内层为厚壁组织细胞小且几乎不含叶绿体，外层维管束鞘为薄壁细胞较大。有些禾本科植物为 C4植物 （光合产物为苹果酸和天冬氨酸、草酰乙酸导管），其利用二氧化碳的能力强于C3植物且光合效率供，所以C4植物也被称为高光效植物。其维管束鞘由一层薄壁细胞组成，细胞大，所含叶绿体比周围叶肉细胞的叶绿体大，且分布密集与叶肉细胞一侧。
叶鞘由表皮、基本组织、维管束组成，维管束较多且彼此平行，维管束结构与茎中维管束结构相似。对于禾本科植物还有稃片，其组成结构与叶片的组成结构相似，分为内外表皮、基本组织和维管束，外表皮一般会硅质化。而芒的结构与叶柄的结构相似，分为有气孔和硅质层的表皮、基本组织（包括表皮下方的厚壁组织、发达的同化组织和少量的薄壁组织，维管束一般只有一条，含有维管束鞘、木质部和韧皮部）
多数非禾本科植物的叶为不完全叶，但有的植物外壁角质化，有的有叶肉有栅栏组织和海绵组织的分化，有的植物叶脉为网状脉。而对于裸子植物，除了银杏等少数外，多数植物的叶片窄细，为针形、鳞形。表皮下有几层厚壁细胞，称为 下皮层 ，构成气孔的保卫细胞深陷于下皮层，副卫细胞拱盖在保卫细胞上方。叶肉不分化，还会分布 树脂道 。叶肉与内部的维管束之间有一圈明显的细胞，细胞壁可以增厚且木质化，称为 内皮层 。维管束与内皮层之间的薄壁细胞有明显的传递细胞的特点，有利于维管束与叶肉组织之间的物质运输。
最后介绍一下落叶现象。这是叶片衰老的结果（如常绿植物叶子在生活期终结后，在新叶展开之后会干枯脱落），或者是在逆境下植株自我保护（减少水分蒸腾，使得植物可以越冬；有时落叶还会把有害重金属元素带离植物体）的现象。植物体内的脱落酸（加快叶子脱落）还有细胞*素（延缓衰老）都对这一现象会造成影响。而一年生草本双子叶植物的叶会随着植物体死亡，不会落叶。多年生植物多见落叶现象，有些植物落叶是在基部可产生离层，在叶将落的时候，叶柄基部或者近基部的部分薄壁组织开始*，产生许多小细胞，即 离区abscission zone ，分为远茎端的 离层abscission layer 和近茎端的 保护层protective layer 。离区产生不久后，离层细胞开始黏液化、细胞彼此近似于游离状态，在自身重力及外力作用下，叶从离层处脱落。保护层细胞栓质化，起到初期保护作用，这一部位出现了叶痕，在木本植物中，保护层最终被保护层下发育的周皮所代替。有些植物无离层出现，如大多数单子叶植物叶的脱落多数由于机械折断。
参考:
https://en.wikipedia.org/wiki/Leaf
https://en.wikipedia.org/wiki/Awn_(botany)
