塔里木盆地第三纪真骨鱼化石的首次发现
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发布时间：2022-04-22 13:41
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时间：2023-06-25 07:04
张江永
（中国科学院古脊椎动物与古人类研究所，北京 100044）
摘要 将塔里木盆地发现的鱼化石归入鲱科，因为它们具有下列鲱形类的近裔共性（Grande1985）：①存在一个或多个腹棱鳞，每一个腹棱鳞横贯鱼体的腹中线（鲱超目的近裔共性）；②第一尾下骨不与末端尾椎相连（鲱超目第二部的近裔共性）；③角舌骨缺乏金眼鲷形孔（鲱形目的近裔共性）；④第一尾神经骨与第一尾前椎愈合（鲱亚目的近裔共性）；⑤第一末端尾椎变小（鲱亚目的近裔共性）；⑥存在两上长的棒状后匙骨（鲱科的近裔共性）。由于塔里木盆地的标本保存较差，很难与鲱科的其他属种进行比较。
关键词 真骨鱼 塔里木盆地 第三纪
1 引言
塔里木盆地是中国最大的内陆盆地，位于新疆的西南部，被北边的天山，南边的昆仑山和阿尔金山所环绕。盆地略呈菱形，面积约56万km2。
1992年，笔者参加了国家“八五”科技攻关项目“塔里木盆地油气资源”下属课题“塔里木盆地地层古生物”，与中国科学院南京地质古生物研究所的一些专家在拜城县西南约80km的西盐水沟发现了大量的真骨鱼碎片（图1）。
含鱼地层苏维依组由红褐色泥岩、砂质泥岩、灰、黄褐色砂岩与粉砂岩互层、石膏和盐岩层组成。除了鱼化石外，该地还发现有大量的介形类（Cyprideis,Mediocypris和Ilyocypris）和轮藻（Dongmingochara和Chara）化石[1]。
苏维依组的地质时代目前还有争议，卢辉楠和罗其鑫[1]、新疆地质矿产局[2]认为是晚始新世，而方宗杰等（待出版）、康玉柱[3]、周志毅和陈丕基[4]等认为是早中新世。
本文研究的标本采集于1992年，保存于中国科学院古脊椎动物与古人类研究所。标本保存较差，大多数为分散的骨片，分属于鲱形目和鲈形目，但本文只涉及鲱形目。由于这是真骨鱼化石在塔里木盆地的首次发现，因而值得报道。标本用机械方法修理。文中插图在Wild 308700显微镜和绘图仪下完成。
2 系统古生物学
鲱超目 Clupeomorpha Greenwood et al.1966
鲱形目 Clupeiformes sensu Grande,1985
图1 新疆拜城第三纪鱼化石产地示意图（▲西盐水沟）
鲱亚目 Clupeoidei sensu Grande,1985
鲱科 Clupeidae sensu Grande,1985
属未定 Genus indeterminatum
材料：一尾骨骼，一不完整的变形头部和54个分散的骨片和鳞片。编号IVPP 10774.1～56。
地点：新疆拜城县西盐水沟
层位：苏维依组
时代：晚始新世至早中新世
描述：除了上枕骨外，脑颅部分几乎没有保存。上枕骨近圆形，有一短的上枕骨脊。
颌部：上颌骨（图2-b、c；图3-a、b）长，前端大而平。上颌骨的背面有一大而圆的突起可能与腭骨头相关节。上颌骨的中部有一显著的脊，口缘具一排细小的齿（图2-b；图3-b）。副上颌骨两个，后副上颌骨大，有一长突延伸到前副上颌骨的背部；前副上颌骨（图3-c）长而细。
下颌有一显著的鸟喙突。齿骨联合（图2-d；图3-d）深度适中。齿骨口缘陡升，未见齿，腹缘平直。隅骨－关节骨的方骨关节面较深（图4-b;V10774.11），鸟喙突较低。该骨的外侧面有一凹陷区。下颌神经沟穿过该骨的后腹部。
内翼骨和后翼骨：内翼骨（V10774.21）薄，三角形。其内侧后背部可能有细齿。在V10774.7标本上有一小的半圆形骨片，其背部较厚，内侧面粗糙，可能为后翼骨。
舌弓、鳃条骨和鳃弓很少保存。角舌骨缺乏金眼鲷形孔（图3-e）。只在V10774.26标本见一鳃条骨和在V10774.18,34b标本见几段鳃弓。
图2 鲱科未定属
a—上枕骨；b—上颌骨；c—上颌骨前端；d—齿骨
围眶骨系统只见两块骨片。在V10774.18标本上可见一近半圆形骨片，其眶缘有感觉管通过（图4-c）。根据其形状和其上的感觉管，暂将该骨片确定为第三眶下骨。在V10774.34b标本上可见一近长方形骨片，其上感觉管无分支，该骨可能为第四或第五眶下骨。
鳃盖系统：鳃盖骨近卵圆形，其前背缘有一凹陷（图3-f；图4-d）。下鳃盖骨（图4-e）小，前背部有一长突。间鳃盖骨长三角形（图4-f）。鳃盖系统骨片光滑。
肩带：后颞骨叉形（图4-g）。后匙骨两根（V10774.18），为较扁的棒状骨片，上一根较下一根略长（图4-h）。鸟喙骨（图4-h）大，约三角形，前端尖，后缘有一宽的突出部。
脊椎：脊椎（V10774.7,35,47）骨化完全，脊索穿孔小。锥体横突与锥体愈合。锥体侧面有粗的脊，背、腹部各有一后关节突。在V10774.18和V10774.38标本中，保存有几个分散的神经弓（图4-h；图5-a），说明某些神经弓（很可能是躯椎上的）不与锥体愈合。但在V10774.47标本中，神经弓与锥体完全愈合。上髓弓小骨（V10774.18）长而细，与神经弓的近端相愈合。在V10774.28标本中可见一完整的腹肋。腹肋长，近端弯曲，关节扁平。
背鳍、腹鳍和臀鳍都没有保存，只在V10774.18标本中见一矛状支鳍骨。
尾骨骼和尾鳍：在V10774.45标本中保存有一近完整的尾骨骼（图3-i；图6）。尾前椎从前往后逐渐变小。最后的3个脉棘长而扁平。神经弓、脉弓与锥体愈合，有前突。第二尾前椎之后有一由第一尾前椎、第一尾椎、第一尾神经骨和副尾下骨愈合而成的复合体（PU1+U1+unl+Ph）。该复合体之后有一细长骨片，其前端尖细，但后端没有保存，该骨片当为第二尾神经骨。第二尾椎未见。
图3 鲱科未定属
a、b—上颌骨（a-V10774.5;b—V10774.6）;c—前副上颌骨（V10774.30）;d—齿骨（V10774.8）;e—前端角舌骨（V10774.29）;f—鳃盖骨（V10774.15）;g—后匙骨（V10774.18）;h—神经弓和神经脊（V10774.38）;i—尾骨骼（V10774.45）;j—尾鳍（V10774.46）;k—m—腹棱鳞（k—V10774.25b;l—V10774.39;m—V10774.42）;n、o—鳞片（n—V10774.48;o—V10774.51）。标尺长度为4mm
尾下骨保存有两块。第一尾下骨大于第二尾下骨，且与复合体分离。第二尾下骨的近端被第二尾神经骨覆盖，因此很难判断它与复合体是否愈合。
在V10774.46标本上可见尾鳍条（图3-j）的局部，包括1个不分叉、6个分叉主鳍条和1个辅助鳍条。内侧鳍条（缺失最内侧的几根）显著短于外侧鳍条，说明尾鳍深分叉。
图4 鲱科未定属
a—后副上颌骨；b—隅骨－关节骨；c—第三眶下骨；d—鳃盖骨；e—下鳃盖骨；f—间鳃盖骨；g—后颞骨；h—鸟喙骨
图5 鲱科未定属
a—神经弓和神经脊；b、c—腹棱鳞
图6 鲱科未定属（尾骨骼）
H1-2—第一、二尾下骨；hsPU3—第三尾前椎上的脉棘；nsPU3—第三尾前椎上的神经棘；p.an—神经弓和脉弓上的前突；pfmx—上颌骨上的腭骨突；Ph—副尾下骨；PU—尾前椎；PU1+U1+un1+Ph—第一尾前椎＋第一尾椎＋第一尾神经骨＋副尾下骨；un1-2—第一、二尾神经骨
图7 鲱科未定属
示鳞片中近乎垂直分布的同心纹
鳞片：在V10774.25标本上可见6个腹棱鳞腹侧观（图3-k），在V10774.39和V10774.42标本上分别可见一腹棱鳞的侧面观（图3-1、m；图5-b、c）。与许多鲱形类的腹棱鳞一样，这些鳞片都有一显著的龙骨脊和一长的上升枝。未见背棱鳞。体侧鳞片（图3-n、o；图7）薄，圆鳞，有细密的同心纹和2～3个垂直分布的放射纹。体侧鳞在保存过程中一般沿放射纹破裂。
3 系统关系
根据Grande[5]对鲱形类的定义特征，拜城的标本缺失其第12、13、17、f和m特征，第2、3、5～10、18～22特征不详，而具备1：存在1个或多个腹棱鳞，每一个腹棱鳞横贯鱼体的腹中线（鲱超目的近裔共性）；4：第二尾下骨与第一尾椎愈合（此愈合在拜城的标本中不详），第一尾下骨分离（鲱超目第二部的近裔共性）；11：缺失金眼鲷形孔（鲱形目的近裔共性）；14：第一尾神经骨与第一尾前椎愈合（鲱亚目的近裔共性）；15：第一尾椎缩小（拜城的标本第一尾椎与第一尾前椎愈合，但复合体的后部相当于第一尾椎的部分较小）（鲱亚目的近裔共性）。这些特征有力的证明，拜城的鲱形类属于鲱科成员。
第17特征（副尾下骨与第一尾前椎分离）被认为是鲱亚目的近裔共性[5]，但在拜城的标本中，副尾下骨与第一尾前椎愈合。这一愈合也同样见于该亚目某些成员（Dussumieria,Etrumeus）[5]。由于大多数鲱亚目鱼类没有这一愈合，因此，该愈合可以为是拜城鲱科鱼类、Dussumieria和Etrumeus的裔征。
鲱科内部次一级分类单元的系统关系目前还不清楚。圆腹鲱亚科（Dussumierinae）和似鳓亚科（Pellonulinae）为单系群[5]。圆腹鲱亚科只在腰带处有一特殊（无龙骨突，W形）的鳞片，缺失其他腹棱鳞。似鳓亚科缺失前辅上颌骨。拜城的标本有腹棱鳞和两个辅上颌骨，因此，很难将其归入上述两个亚科中。
鲱科中其他3个亚科（西鲱亚科，Dorosomatinae和鲱亚科）的单系值得怀疑，没有可靠的骨骼特征来支持其单系性[5]。在这3个亚科中，目前所知只有黑海的Clupeonellacultiventris和拜城的标本一样，其第一尾前椎与第一尾椎愈合（Grande,L．,1985）。化石Clupeonella发现于德国的早中新世、亚美尼亚和俄罗斯的新近纪[6,7]。由于没有观察到Clupeonella标本，故很难确定其是否具有这一愈合锥体。鲱超目中除了这3个亚科外，该愈合也见于某些似鳓亚科鱼类、圆腹鲱亚科鱼类和engraulids[5]。
由于拜城的标本保存较差，只能鉴定到科，但它们明显不同于我国发现的其他鲱形类化石。发现于山东始新世海陆交互相地层中的渤海艾氏鱼（Knightia bohaiensis Chang Mee-mann etal.1985），具有独立的第一尾前椎和第一尾椎，没有变大的第一尾下骨，副尾下骨、神经弓及脉弓游离，鳞片后缘有梳状齿。湖北晚白垩世湖相地层（雷奕振1987）中发现的渔阳艾氏鱼（Knightia yuyangaLiu Hsien T'ing 1963）只有一件保存不好的标本。该鱼显著不同于拜城的标本，其腹棱鳞有一长的后突和很长的上升枝。
4 时代和沉积环境
拜城鱼化石的发现具有很重要的意义，这是真骨鱼类在塔里木盆地的首次发现。苏维依组的地质时代历来有争议，一般认为是晚始新世到早中新世。根据近来新发现的介形类（Cyprideis），方宗杰等人[8]认为其时代为早中新世。拜城的标本和Clupeonellacultiventris中均有第一尾前椎和第一尾椎的愈合现象，如果进一步的研究能够表明化石Clupeonella中也有这一愈合并存在与拜城标本相似的其他特征，那么，苏维依组的时代可能相当于Clupeonella的产出层位（早中新世或新近纪）。
根据有孔虫和介形类，周志毅和陈丕基[4]认为苏维依组的沉积环境为潟湖，而方宗杰等人[8]认为是咸化湖泊。拜城发现的鱼化石分属于鲱形目和鲈形目，大多数鲱形类和鲈形类生活于海水和咸化水中。在该地点没有发现典型的淡水鱼类，如鲤形类。因此，这一鱼化石组合也证明了苏维依组的沉积环境为潟湖或咸化湖泊，可能以某种方式与海水相连。
致谢 中国科学院古脊椎动物与古人类研究所张弥曼教授审阅英文文稿，刘玉海教授审阅中文文稿，周家健教授帮助照相，野外工作中曾得到中国科学院南京地质古生物研究所考察队的大力帮助，笔者在此表示衷心的感谢。
参考文献
[1]卢辉楠，罗其鑫.塔里木盆地轮藻化石.北京：科学技术文献出版社，1990.
[2]新疆维吾尔自治区地质矿产局.地质专报1（32），新疆维吾尔自治区区域地质志.北京：地质出版社，1993.
[3]康玉柱.塔里木盆地中新生代岩相古地理与油气关系的探讨.见：中新生代地质学术讨论文集.北京市地质学会主编.北京：地质出版社，1987.
[4]周志毅，陈丕基.塔里木生物地层和地质演化.北京：科学出版社，1990.
[5]L.Grande.Recent and fossil clupeomorph fishes with materials for revision of the subgroups of clupeoids.Bulletin of the American Museum of Natural History,1985,181（2）,231～372.
[6]P.G.Danil'chenko.Otryad Clupeiformes（Order Clupeiformes）.In:Iskopayemyye kostistyye ryby SSSR.Novit-skaya,Larisa Illarionova（eds.）.Tr.paleontol.Inst.,1980,178,7～26.
[7]A.S.Woodward.Catalogue of the fossil fishes in the British Museum.Vol.4.Containing the actinopterygian Teleostomi of the suborders Isospondyli（in part）,Ostariophysi,Apodes,Percesoces,Hemibranchii,Acanthopterygii and Anacanthini.London,Taylor and Francis,1901,1～636.
[8]方宗杰等.塔里木盆地地层古生物研究（待出版）.
