发布网友 发布时间:2022-04-22 13:02
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热心网友 时间:2023-09-28 03:41
相对最为完整巨兽龙化石是在1993年由一个名叫ruben garolini的汽车技师在阿根廷沙漠找到的。这幅骨架保存有约35%的骨骼,由古生物学家罗多尔夫·科里亚发掘出来,化石包括部分头骨、部分颈椎、肩胛骨、大部分的脊椎骨和部分的肋骨、骨盆以及大部分后肢还有部分尾椎。除了另一块很不完整的下颌骨骨头和一颗不完整牙齿化石(很有可能和正模来自于同一个个体)以外,这副骨骼就是目前现有的南方巨兽龙相对最为完整的骨骼化石。巨兽龙作为异特龙超科的晚期成员之一,有个又粗又尖的尾巴。南方巨兽龙有两个有身体骨骼的化石标本,12.5米8.35吨的正模标本MUCPV-CH1和13.5米9.2吨的MUCPV-95(齿骨的一块很不完整的的骨头),此外还有一个编号为MUCPv-52的很零碎标本,但该标本仅有一颗有残缺的牙齿,被描述于1999年,和正模标本发现于同一个组的同一地点同一年代,而且正模标本的齿骨有很多颗牙齿都已缺失或者断裂,因此这颗不完整的牙齿化石被认为很有可能和正模标本来自于一个个体,此外也不排除可能被当作独立个体的不完整牙齿(MUCPV-52)是MUCPV-95掉落的;MUCPV-52被认为很有可能因为是出土地点和MUCPV-CH1(正模)和MUCPV-95不同,所以被当作了独立的个体。因此,巨兽龙只有两个(确认属于巨兽龙且确定属于独立的个体)化石标本,MUCPV-52很有可能就是正模(也不排除可能是MUCPV-95脱落掉下的牙齿);而在2013年,有未证实的消息,一位法国私人收藏家自称其手中有一具号称全长达210厘米的南方巨兽龙完整头骨化石,但在2014年被确定是谣言。此外,十分值得注意的是,别名也叫巨霸龙的大型食肉龙,实际并不是南巨,而是南巨的近亲之一魁纣龙。因为两者的外表很相似,而且体型也相近(尽管南巨比魁纣龙稍微略小一点点),加上血缘关系十分近,所以不少不严谨的科普读物都错误地将南方巨兽龙写做巨霸龙,但实际上,在科学界,南方巨兽龙(Giganotosaurus)并没有”巨霸龙“这个译名。南巨和魁纣龙的生理构造和外貌特征也有着一定明显的区别。
南方巨兽龙的头骨,虽然很长,但是宽度相对自身(头骨长度和体型)明显窄。MUCPV-95的头骨宽度只有70厘米,与自己175厘米的长度比起来很窄;颌骨最宽处宽度34厘米,前颌骨与自己相比窄的更加可怜了,mucpv-95的宽度经计算为20厘米,没有人类的脑袋大。
距1988年南巨第一个标本(也就是MUCPV-95)被发现以来(尽管MUCPV-95在1988年被发现时未被命名);南方巨兽龙只有两个标本;曾经在2013年据称保存在法国私人收藏者手中的一具“巨型头骨”,已被证明是传言,没有任何证据能证明这具“完整头骨化石”存在。而一颗无法确定体型、生理特征、残缺的牙齿化石(MUCPV-52),被认为很可能就是MUCPV-CH1,当然不排除与MUCPV-95同一个体。
巨兽龙毫无疑问是地球史上最厉害的陆地掠食者之一, 不过它们要对付的猎物也绝非容易应付的小型食草恐龙。在差不多时期生活和同一地点(阿根廷)生活的有安第龙这样接近20吨的泰坦龙类,这个原因也可以解释巨兽龙演化到如此 庞大的原因。同样地, 巨兽龙的头骨最长长达1.75公尺, 颚*满(全长)最长可达20厘米长的锋利的薄牙,最长的齿冠长达9厘米。强大的骨骼及肌肉网络支撑沉重的身躯, 保证它们在捕食猎物的时候有可接受的速度,短小的双腿无疑降低了重心,以平衡它们巨大和硕大的头部以及修长而较细的长脖子,而长长的尾巴则在快速行走的过程中起了平衡的作用和方便较快速转向的能力。
在南方巨兽龙附近发现了泰坦巨龙科化石,令人猜测这些肉食性恐龙是猎食这些巨型草食性恐龙。其他和南方巨兽龙血缘很近的鲨齿龙科化石如马普龙和高棘龙在发现时是一群的,所以可以确定它们是集体狩猎的,而作为它们近亲南方巨兽龙很可能也有这种习性。
尽管南方巨兽龙没有任何前肢部位的化石被发现,但是根据其近亲(马普龙)的化石推断和研究表明,南方巨兽龙的前肢也可能非常小(相对自身而言),而且活动范围很小,只能向前移动25度,连自己狭长的大嘴巴也够不到,前肢即使前伸也伸不过自己的长脑袋,加上南方巨兽龙的脖子修长,脑袋也很长,使它的前肢位置很靠后,加上前肢活动的范围很小,基本上无法先于嘴巴碰触到猎物或对手,因此,科学家一致认为,南方巨兽龙的前肢所存在的主要作用应该仅是平衡工具而已,特别是用来平衡它们长而大的头颅和修长的颈部。参考近亲的魁纣龙和马普龙,推算出,南巨正模的肱骨长度大概为33厘米长,而最大个体大概35厘米左右长,与自身相比肱骨极其短小,甚至不如更新世猫科动物毁灭刃齿虎的肱骨大。
南方巨兽龙是一种巨型的兽脚类恐龙,是截止2014年发现体型第七大的食肉恐龙,古生物学家科里亚推测它的正模标本生前身长约12.5米,和著名霸王龙SUE的体长几乎相当,但体重比苏轻了2.5吨,身高比苏矮了半米多。但随后发现的另一具南方巨兽龙的齿骨残片有可能比正模更大,目前的最可靠计算,表明其全长可达到13.5米重9.2吨。与暴龙相比,南方巨兽龙的牙齿更多,但暴龙的牙齿又大又粗,形状如同香蕉一般,能够毫不费力地咬断骨骼。在陆地食肉动物里,南方巨兽龙的牙齿,单薄但更锋利,每颗牙齿如同极其锐利的匕首一样,边缘还带有锯齿,所有的牙齿都向后弯曲,善于切割,能撕裂猎物的肉,而且在战斗中还能防止咀嚼的过程中肉会从嘴里掉出来。如果某个利齿脱落了,新的利齿很快就能长出来填补空缺。罗多尔夫·科里亚推测,南方巨兽龙捕食较小的蜥脚类恐龙时,只需在猎物身上结结实实地咬上一大口,那产生的伤口就足以使其流血致死。此外,如果从比例上来看,南方巨兽龙的嘴巴是肉食龙下目、异特龙超科最细的,175厘米头颅骨,嘴巴宽度34厘米,前颌骨宽度20厘米。但依然比最大食肉恐龙棘龙(1·9米长头骨、嘴巴宽度19厘米,前颌骨宽度15厘米)宽。以前,最大南方巨兽龙标本头骨的复原,参考了近亲高棘龙,曾被错误地估算到了195厘米长,但在21世纪发现,这个计算其实很不科学和严谨,南方巨兽龙头颅骨的实际长度被严重高估,南方巨兽龙和高棘龙亲缘关系较远,因此南方巨兽龙头颅骨长度估算参考高棘龙所得出的数值是非常不科学和可靠的。在2006年参考亲缘关系与南方巨兽龙更为接近,更近的鲨齿龙和马普龙后得出,南方巨兽龙的头骨实际长度大概应该为175厘米,而正模标本的头颅骨长度大概为163厘米。与自身相比,南方巨兽龙的牙齿长度很短,一般牙齿外露长度在7-8厘米之间,一般的牙齿外露长度不及自身头颅骨长度(163厘米~175厘米)的20分之1。已发现的化石中,南巨最长的牙齿外露长度(齿冠)为9厘米长,最短的牙齿外露5·6厘米长(PS:霸王龙最长的外露牙齿14·3厘米,棘龙最长外露牙齿12·5厘米,蛮龙最长外露牙齿15·5厘米,高棘龙最长牙齿外露11·8厘米,鲨齿龙最长外露牙齿10·8厘米,特暴龙最长外露牙齿11·2厘米)。甚至从比例上来看,南方巨兽龙的牙齿不如食肉牛龙的(59厘米头颅骨,外露牙齿平均4厘米)长。另外,十分有意思的是,在体长非常接近的情况下,南巨颈椎比霸王龙长25%左右,颈椎宽度只有霸王龙颈椎的50%宽度,头骨长度比霸王龙长7%左右(典型的例子:霸王龙SUE和南巨正模MUCPV-CH1比较,霸王龙SUE颈椎最宽处为21厘米,颈椎总长96厘米,南巨MUCPV-CH1颈椎最宽处10·5厘米,颈椎总长120厘米)。此外,南方巨兽龙的头骨重量占了总体重的7%左右,正模头重为585千克,是头重占总体重比例最大的恐龙之一,比霸王龙的头骨比重(头重是体重6-6%-6·5%)还要大,而且霸王龙的颈椎骨宽度是(同体长)南方巨兽龙的2倍。
在1993年发现时,南方巨兽龙的最大个体MUCPV-95发现时被估计达14.5米12.5吨,在当时的所有食肉恐龙里,体长仅次于霸王龙和棘龙,体重仅次于霸王龙和棘龙,成为了当时体型第三大的食肉恐龙,也是当时最大的肉食龙下目恐龙和南美洲最大的食肉恐龙,在那时的异特龙超科、鲨齿龙科、阿根廷食肉恐龙里,体型也是最大的。体重只比当时最大的霸王龙MOR1126(14.1米长、14吨重)略小一点而已。但后来在1996年发现,MUCPV-95的体型的估算存在着误差,尤其是MUCPV-95的股骨末端宽度只有25厘米,只有霸王龙UMCP137538(47厘米股骨末端宽度)股骨宽度的一半,MUCPV-95的体型被严重高估,经过后来的科学计算,MUCPV-95的体型其实只比MUCPV-CH1重一点,体重经过重新的严谨计算后发现真实体重只有9.2吨重。MUCPV-95的齿骨比正模的齿骨的同一个部位高出3毫米,并不意味着最大个体MUCPV-95的整体体型也比正模体型大出很多,这3毫米的差距,完全在个体之间的差异的范围内(如果MUCPV-95的齿骨比MUCPV-CH1高了3毫米,纯粹是属于个体之间的差别,MUCPV-CHv95不排除可能和正模体型一样大)。而1996年摩洛哥发现的鲨齿龙、2005年阿根廷发现的魁纣龙和2006年发现的马普龙、2011年巴西发现的奥沙拉龙、2012年坦桑尼亚发现的坦桑尼亚蛮龙都的体型都超过了南方巨兽龙,南方巨兽龙成为了已发现体型第八大的食肉恐龙。此外,MUCPV-95和MUCPV-CH1经过研究认为都是老年已经发福的个体,年龄都在23岁左右,而在南方巨兽龙整个物种里,也分别都是较大型和超大型个体了,特别是MUCPV-95,已经是整个物种的极限体型了。考虑到南方巨兽龙的老年个体才达到8.35吨,可以推算出,南方巨兽龙如果是刚刚成年的青年个体,大概也就7吨左右。很多动物的老年渐进个体都要远大于青年个体和平均个体(参考霸王龙物种平均9吨老年渐进10.85吨、异特龙物种平均2吨老年渐进2.5吨、特暴龙物种平均4吨老年渐进5吨、近亲高棘龙物种平均5吨老年渐进6吨),因此科学家们普遍认为,南方巨兽龙的青年个体和物种平均体重只有7吨左右。以往,南方巨兽龙的体型曾被一些科普读物和影视作品故意明显地夸大,尤其是被不少儿童读物故意错误描述成比暴龙还要大且体型最大食肉恐龙,不过现实绝非如此,现实世界里,巨兽龙的体重明显被棘龙、霸王龙、撒哈拉鲨齿龙所远远超越。此外,根据2014年的详细研究,南方巨兽龙是第七大的食肉恐龙。
最大个体MUCPV-95的完整度仅有0.28%,只是一块齿骨的残片(整个标本只有齿骨的残片,而且不完整),尽管经过可靠的计算,被认为长达13.5米体重达到9.2吨;但是化石极其破碎,化石完整度甚至不如著名的霸王龙标本UMCP137538,MUCPV-95的整个标本仅仅包含了齿骨残片。和正模标本(MUCPV-CH1)相对比,MUCPV-95比正模的同一部位高出了3毫米(MUCPV-95只能与正模标本对比,因为巨兽龙的整体标本只有这两个);虽然MUCPV-95的齿骨(长度)长过MUCPV-CH1(的齿骨长度)4厘米,但因为MUCPV-CH1的齿骨也是残破不完整的,所以无法确定MUCPV-95的完整长度是否长过MUCPV-CH1,MUCPV-CH1的齿骨和MUCPV-95这块齿骨残片都是残缺的,所以俩个标本的完整齿骨(长度)无法确切得知。所以科学界在2014年的最新研究认为,MUCPV-95的齿骨长度实际上未必长过MUCPV-CH1。MUCPV-95比MUCPV-CH1的同一部位,仅仅高出了3毫米,也完全可能是个体之间的差别而已。研究也支持,MUCPV-95比MUCPV-CH1同部位高出3毫米,完全在个体差异的范围内。MUCPV-95对比MUCPV-CH1仅仅高出3毫米,很有可能是个体差异,MUCPV-95不排除可能和正模体型一样大。何况,巨兽龙自身只有这两个标本,所以也无法断定MUCPV-95(齿骨高3毫米)是否也意味着生前的体型真的比MUCPV-CH1的整体体型都大出不少。如果MUCPV-95齿骨(同一部位)高出3毫米,实际上纯粹属于个体差异,MUCPV-95的体型应当和正模相当。MUCPV-95只比MUCPV-CH1的同部位高出3毫米,就意味着MUCPV-95的体型大过其一圈,这种说法显然是很不科学的。几乎所有的生物包含大型食肉恐龙都存在着个体差异;尽管因为巨兽龙的标本过于稀少,没有直接的化石证据显示巨兽龙的个体差异;但科学界认为巨兽龙整个物种的不同个体之间,无疑存在着个体差异。
在2006年,科里亚与柯尔的亲缘分支分类法研究显示巨兽龙的近亲马普与南方巨兽龙的关系较近,而离鲨齿龙较远一些。科里亚与柯尔根据这层关系,在同年
提出一个新的单系群分类,南方巨兽龙亚科(该亚科的定义为:在鲨齿龙科之中,亲缘关系较接近南方巨兽龙,而离鲨齿龙相对较远的所有物种),在2006年魁纣龙也暂时被分类于南方巨兽龙亚科,需要更详细的叙述才能做更正确的分类。经过2013年的重新研究,特别是对魁纣龙骨骼的详细研究,发现魁纣龙和南方巨兽龙以及马普龙的关系更为接近,而离鲨齿龙较远一点。而在整个鲨齿龙科中,四者的亲缘关系相比其他鲨齿龙科的成员(如高棘龙、新猎龙、索伦龙、昆卡猎龙、克拉玛依龙等)最为接近,因此全被归入了1931年建立的鲨齿龙亚科(由于鲨齿龙亚科的命名建立拥有优先权,便取代了南方巨兽龙亚科)。随后科学界废除了南方巨兽龙亚科,建立了南方巨兽龙族,包括了阿根廷的巨型鲨齿龙亚科恐龙,并将南方巨兽龙、马普龙、魁纣龙分入该族,并且将南方巨兽龙亚科归入鲨齿龙亚科之中,代表着鲨齿龙、马普龙、南方巨兽龙、魁纣龙的亲缘十分接近,并构成了一个血缘关系很接近的演化支。
在1990年代,科学家们普遍认为,南方巨兽龙长着类似蜥蜴的皮肤表面覆盖着鳞片。但是在2010年,南方巨兽龙的近亲昆卡猎龙几乎完整的化石出土,却使得科学家改变了以往这一错误看法,根据昆卡猎龙保留下来的完整皮肤化石直接证据显示,该种恐龙的身体部分部位都长着羽毛。虽然没有发现南方巨兽龙的皮肤化石以及其长有羽毛的直接化石证据,但是参考同一科近亲昆卡猎龙的皮肤化石,科学界们认为,南方巨兽龙极有可能在背部、尾部、前肢等部位上都长有羽毛,这几乎已成为科学界的共识。
根据2013年的研究,正模(渐进个体)的最大咬合力为9吨,最大个体咬合力为12吨。6吨的物种平均个体的最大咬力大概7.5吨。但在2014年,不少科学家都对这个数字有着置疑,因为南方巨兽龙的头骨化石极其破碎,特别是齿骨、上颌骨很不完整,前颌骨也完全缺失,因此,不少学者都对南方巨兽龙咬合力计算出的惊人数字,表示怀疑,认为对南方巨兽龙咬合力的计算,存在着错误和疏漏,原因是它的头颅骨特别是颌骨的化石很碎,对南方巨兽龙最大达12吨的惊人咬合力表示质疑并且不认同。
在2014年,少数学者提出,由于南方巨兽龙牙齿十分整齐,而且牙齿相对自身很短,牙齿类型极其适合捕鱼;自身脖子修长并且很灵活,加上嘴巴窄(尤其是前颌骨),加上腿短个矮(按比例),所以在猎物稀少时,或者捕猎不成功并且身体疲惫难以再次捕猎时,很有可能也不会错过水中的美味,也会以鱼类和水生动物为食。更有一小部分学者认为,南巨前肢短小,牙齿短,嘴巴窄,腿部肌肉相对自身不行,奔跑速度慢,鱼类占食物比例很大一部分。尽管这种说法没有得到科学界的公识,因为南巨是其生存时期(1亿-9500万年前森诺曼阶)的阿根廷(目前来看)最有竞争力和优势地位的食肉动物,而且如果南巨是主要吃鱼的食鱼恐龙,也没必要进化出占如此巨大(占体重7%)的大脑袋,所以这种说法没有被科学界普遍认为。即便如此,可以肯定的是,南巨的颈椎构造和牙齿结构以及嘴巴形态,对于捕鱼也非常适合,而蒙古的恐手龙、中国的单脊龙、尼日尔的似鳄龙、美国的双脊龙,都有化石证据或被推断主要食物的来源中鱼类是必不可缺的。